Активация интернейронов ретикуло-спиннлыюй волной

Беженару, Гокиным, Задорожным и Преображенским (1972) в грудном отделе спинного мозга были обнаружены интернейроны, которые активировались только при раздражении медиальных участков гигантоклеточного ретикулярного ядра и не отвечали на раздражение периферических афферентов; такие клетки располагались в VIII и медиальных участках IX пластины по Рекседу. Пример отведения реакций такого нейрона, который моносинаптически возбуждался из медиальных участков ретикулярной формации продолговатого мозга и не отвечал на раздражение ее латеральных участков. Скорость проведения по ретикуло-спинальным волокнам медиального ретикуло-спинального тракта, вызывавших такое возбуждение (она может быть определена при сравнении скрытых периодов ВПСП в ответ на раздражение ретикулярной формации и непосредственно вентрального канатика), достигала 100 мсек. Раздражение межреберных нервов — основного источника афферентации грудных сегментов — не вызывало никаких синаптических процессов в этой клетке (нижние осциллограммы на рисунке); при раздражении же ретикулярной формации эффективность синаптического действия была настолько высока, что приводила к генерации в ряде проб распространяющегося импульса. Наряду с такими клетками, в медиальной части серого вещества переднего рога регистрировались вставочные нейроны, которые активировались как ретикуло-спинальными волокнами, так и первичными афферентами. Характер влияния на них со стороны ретикулярной формации мог быть различным и в какой-то мере определялся тем, к какой функциональной группе относился интернейрон, т. е. с какими первичными афферентами он был преимущественно связан. В большинстве интерпейронов, активируемых низкопороговыми мышечными афферентами, при раздражении ретикулярной формации можно было наблюдать возбуждающие синаптические влияния; на основании длительности сегментарной задержки последние можно было обычно отнести к моносинаптический.

Система дорсальных канатиков

Наряду с такими специфическими клетками, в ядре располагается значительное количество нейронов, которые не имеют модальной специфичности и активируются как различными кожными, так и проприоцептивными афферентами. Эти клетки преобладают в более глубоких слоях ядра; многие из них активируются первичными афферентами не моносинаптически, а через дополнительные вставочные клетки. Все они отличаются способностью генерировать в ответ на одиночную афферентную волну групповой разряд импульсов довольно высокой частоты (370- 450 имп сек.). По-видимому, такие нейроны представляют собой не передающие, а вставочные клетки ядра, аксон которых разветвляется тут же в пределах ядра и не направляется в медиальную петлю (Костюк, Скибо, 1968). Можно думать, что они связаны с созданием тормозных процессов в ядре, описанных Андерсеном с соавт. (Andersen, Eccles a. oth., 1964а, 1964b). Эти тормозные процессы проявляются в развитии длительной пре-синаптической деполяризации терминалей первичных афферентов под влиянием афферентных и нисходящих импульсов и в соответствующем подавлении эффективности их синаптического действия. Постсинаптическое торможение также возникает в нейронах дорсальных канатиков, однако только под влиянием периферической стимуляции; соответствующие ТПСП имеют, как правило, длительность около 20 мсек., хотя иногда удлиняются до 200 мсек. (Andersen, Eccles a. oth., 1964). Максимум активности описанных промежуточных нейронов совпадает с периодом развития тормозных процессов в ядре.

Термическое раздражение

С одной стороны, есть восходящие системы, способные передавать строго дифференцированную пространственную и модальную информацию; они содержат передающие нейроны с узкими периферическими рецептивными полями, дифференцированные по типу связанных с ними афферентов; такими являются в основном система дорсальных канатиков, дорсальный спинно-мозжечковый тракт и спино-цервикальный тракт. С другой стороны, существуют восходящие элементы и даже целые системы, испытывающие чрезвычайно распространенные влияния со стороны высокопороговых элементов самого различного происхождения. Кроме специального спино-бульбарного пути, активируемого исключительно этими афферентами, значительное синаптическое действие таких афферентов обнаруживается на всех нейронах вентрального, а также на части нейронов дорсального спинно-мозжечкового трактов и систем дорсальных канатиков, причем в этих случаях оно может быть как возбуждающим, так и тормозящим. Характер информации, передаваемой при этом в надсегментарные структуры, не совсем ясен. Так как активация этих афферентов вызывает сгибательную спинальную рефлекторную реакцию, то наиболее просто предположить, что передается именно информация о флексорных рефлекторных процессах. Однако вполне можно себе представить и противоположную ситуацию — что флексорный рефлекс представляет собой лишь побочное проявление соответствующей нейронной активности, функциональный смысл которой имеет более общий характер. Поэтому поступающая в восходящие пути импульсация может сигнализировать не просто о возникновении флексорного рефлекса, а служить интегральной характеристикой деятельности эффекторных нейронных механизмов.

Возможность пресинаптического торможения

Нисходящие постсинаптические влияния на нейроны восходящих систем оказываются на этом малодифференцированном фоне пресинаптических тормозящих влияний значительно более дифференцированными. Они могут носить как возбуждающий, так и тормозящий характер. Наличие возбуждающих влияний на нейроны ядер дорсальных канатиков (ядер Голля и Бурдаха) со стороны пирамидных волокон, как уже указывалось, было обнаружено многими авторами (Magni a. oth., 1959; Jabbur, Towe, 1960, 1961; Carreras a. oth., 1960; Gordon, Jukes, 1964; Levitt a. oth., 1964; Wiesendanger, Felix, 1969). В ряде случаев возбуждающие влияния отличались коротким скрытым периодом, длительность которого совместима с предположением о моносинаптической характере связи между коллатералями пирамидных волокон и передающими нейронами. Наряду с возбуждающими влияниями те же раздражения сомато-сенсорной коры или пирамидного тракта могли вызывать длительное (100-150 мсек.) торможение синаптической передачи восходящих импульсов, которое могло быть отражением описанного выше пресипапти-ческого торможения. Следовательно, в случае восходящих систем дорсального канатика влияние нисходящей волны из сенсоро-моторной области коры заключается, вероятно, в облегчении передачи сигналов по каким-то избирательным путям на фоне общего снижения эффективности синаптической передачи, устраняющей, возможно, прохождение случайной и малозначащей сенсорной информации.

Пути передачи кортикальных моторных сигналов

К медленно проводящей подсистеме относятся и пирамидные волокна, берущие начало из сомато-сенсорной области сенсоро-моторной коры и направляющиеся в спинном мозге в более медиальную часть серого вещества. Активность этих подсистем при появлении моторного сигнала сложным образом взаимосвязана как посредством неизвестных нам пока интракортикальных нейронов, так и посредством системы возвратных аксонных коллатералей. Последние могут, с одной стороны, затормаживать пирамидные нейроны при появлении разряда в аксонах некоторых из них; такое действие оказывают быстрые клетки, посылающие фазный двигательный сигнал, и оно, вероятно, необходимо для ограничения его пространственных и временных характеристик. С другой стороны, возвратное действие медленных пирамидных нейронов облегчает активность быстрых клеток; таким образом, усиленная тоническая активность кортико-спинальной системы создает более благоприятные условия для появления в ней фазных двигательных посылок. При рассмотрении синаптических связей, образуемых этими подразделениями в стволе мозга с рубро — системами, отчетливо отмечается наличие соответствующей их специализации. Как было описано в главе II, моносинаптические возбуждающие связи с нейронами красного ядра устанавливают коллатерали медленных пирамидных клеток; сами нейроны этого ядра обладают повышенной способностью к тонической активности, делающей их в функциональном отношении более близкими к медленным, а не к быстрым пирамидным клеткам. Более того, активация быстрых пирамидных аксонов тормозит нейроны красного ядра. Огромную роль в создании тонической активности последних играют, конечно, мощные синаптические влияния со стороны подкорковых ядер мозжечка; так как кортикальные ВПСП здесь являются аксо-дендритными, то они могут оказать свое действие, вероятно, только в сочетании с одновременными мозжечковыми ВПСП, отличающимися большей эффективностью в связи с преимущественно соматическим расположением синапсов.


Актуальное