Нисходящий контроль импульсации от мышечных рецепторов

При эпилептиформных же разрядах гамма-мотонейроны могут давать ответы независимо от мышечных сокращений. Таким образом, можно думать о существовании особых кортико-фузимоторных проекций, отличающихся к тому же у приматов большой скоростью передачи и, по-видимому, моносинаптической структурой связи. По подсчетам Григг и Престона (Grigg, Preston, 1971), моносинаптическая активация имеет место у обезьян у 53% исследованных гамма-единиц. У кошек Максимова (1971) нашла, что для вызова разряда гамма-мотонейронов достаточно более слабого раздражения пирамид, чем для разряда альфа-мотонейронов; стимулы в первом случае могли быть также меньшими по длительности и количеству. В значительном числе гамма-мотонейронов разряды могли возникать даже после одиночного стимула, приложенного к медуллярным пирамидам. Латентный период ответа в гамма-мотонейронах поясничного отдела был короче, чем в альфа-мотонейронах (10-15 мсек.). Внутриклеточное отведение из гамма-мотонейронов представляет значительные трудности. Тем не менее Клогу, Филлипсу и Шеридану (Clough, Phillips, Sheridan, 1971) удалось осуществить такое отведение из некоторого количества гамма-мотонейронов мышц плеча и кисти у обезьяны. Из 19 клеток у шести были обнаружены моносинаптические ВПСП при раздражении моторной области коры больших полушарий и у четырех дисинапти-ческие ВПСП. ТПСП, которые также возникали при таких раздражениях, всегда имели длительный скрытый период.

Осциллограммы, иллюстрирующие организацию синаптических входов

Дополнительную синаптическую их активацию вызывают высокопороговые афференты системы сгибатель-ного рефлекса, причем в большей части нейронов она является тормозящей, а в части — возбуждающей. Для нейронов вентрального спинно-мозжечкового Тракта характерна широкая конвергенция афферентных входов, причем не только от синергических, но и антагонистических мышц. Любопытно, что в значительной части нейронов этого тракта при отведении активности их аксонов (в 46% случаев, по данным Лундберга, — Lundberg, 1964) вообще не удавалось обнаружить моносинантического возбуждающего действия со стороны периферических афферентов; такие клетки только полисинаптически тормозились или возбуждались высокопороговыми афферентами. Возможно, что они представляли собой самостоятельную группу нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта; однако не исключено, что моносинаптические входы со стороны периферических афферентов в этих случаях просто не были обнаружены. Подобные данные были получены и при внутриклеточных отведениях от предполагаемых его нейронов, расположенных в промежуточной области серого вещества (Eccles, Hubbard, Oscarsson, 1961) и идентифицируемых по наличию перекрещенных восходящих аксонов. Резко отличающимися от этих принятых взглядов оказались выводы, сделанные Лундбергом и Вейтом на основании внутриклеточных отведений от краевых клеток латеральной части вентрального рога, которые, как указывалось выше, представляют собой, по-видимому, основной источник восходящих аксонов вентрального спинно-мозжечкового тракта (Lundberg, Weight, 1971b).

Деполяризация терминалей

Так, Лунд-берг и Виклицкий (Lundberg, Vyklicky, 1966) нашли, что при раздражении участков ретикулярной формации возникает торможение передачи влияний на первичные афференты и ослабление их деполяризации, создаваемой афферентными влияниями. Чан и Варне (Chan, Barnes, 1971) при раздражении ретикулярной формации моста наблюдали переход деполяризационных изменений первичных афферентов в гиперполяризационные; такой переход сопровождался ослаблением депрессии пробного моносинантического рефлекса. Гиперполяризационные изменения в первичных терминалях при определенных раздражениях ретикулярной формации наблюдались также Лундбергом и Виклиц-ким (Lundberg, Vyklicky, 1963). Возможно, что они связаны с торможением механизма создания пресинаптической деполяризации, приводящим к устранению фоновых влияний на терминали первичных афферентов. Наконец, влияния на пресинаптические терминали в спинном мозге могут идти и из вестибулярных ядер. Активация этих ядер со стороны вестибулярного нерва вызывала значительные деполяризационные электротонические потенциалы дорсальных корешков спинного мозга кошки (к сожалению, не было определено, какие группы первичных афферентов захватывала эта деполяризация). Разрушение латерального вестибулярного ядра Дейтерса не приводило к исчезновению вызванной пресинаптической деполяризации (хотя полностью устраняло изменения моторного эффекта). Более того, после такого разрушения не удавалось на фоне раздражения вестибулярного нерва вызвать моносинаптический разряд экстензорных мотонейронов; иными словами, тормозящее действие вестибуло-спинальной системы оказывалось даже усиленным (Barnes, Pompeiano, 1970). Авторы делают вывод, что пресинаптические влияния со стороны вестибулярного ядра осуществляются медиальным вестибулярным ядром, а не ядром Дейтерса.

Мощное моносинаптическое возбуждающее действие

Нейроны вентрального ипшо-бульбарного пути возбуждаются и со стороны коры больших полушарий, однако не моно-, а полисинаптически (Lundberg, Norrsell, Voorhoeve, 1963). Наконец, нейроны спино-цервикального тракта, получающие периферическую иннервацию в основном от низкопороговых кожных афферентов, по первоначальным данным, практически свободны от нисходящих постсинаптических влияний (Lundberg, Norrsell, Voorhoeve, 1963; Lundberg, 1964). Однако по данным Тауба (Taub, 1964), активность нейронов собственного ядра дорсального рога, активируемых низкопороговыми кожными афферентами и отдающих восходящие аксоны в дорсо-латеральный канатик, т. е. по всем признакам идентичных спино-цервикальным нейронам, может быть заторможена раздражением мозжечка, покрышки среднего мозга и центральной части ствола заднего мозга. Каспржак, Манн, и Таппер (Kasprzak, Mann, Tapper, 1970) нашли, что раздражение пирамидального тракта также может существенно модулировать ответы нейронов дорсального рога, активируемых адекватным раздражением кожных рецепторов; эта модуляция может проявляться в изменении величины их рецептивных полей и дифференцированных изменениях фоновых разрядов. То же имеет место при холодовом блоке нисходящих путей выше места отведения активности спино-церебеллярного тракта (A. Brown, 1971). Так как все эти раздражения вызывают появление отрицательных электротонических потенциалов дорсальных корешков, то можно думать, что в этих случаях подавление активности носит в основном пресинаптический характер, и противоречий между данными указанных двух групп исследователей нет.

Использование в построении произвольных движений

Характерной чертой быстро проводящих ретикуло-спинальных путей является установление ими прямых аксо-дендритных связей с некоторыми двигательными нейронами. Последние иннервируют в основном сгибательную мускулатуру; таким образом, общее направление двигательных реакций совпадает с их направлением при активации кортико-и рубро-спинальной систем. Исключительно аксодендритный характер ретикуло-мотонейронных связей говорит о том, что поступающие под ним влияния (как и прямые кортико-мотонейронные влияния) могут оказывать свое действие лишь в сочетании с другими постсинаптическими влияниями на те же мотонейроны. Наряду с прямым действием на мотонейроны быстро проводящие ретикуло-спинальные пути оказывают широкое влияние на сегментарные вставочные нейроны; однако последнее не может быть на основании существующих данных точно отнесено к различным их группам, как это было сделано выше для латеральных систем. В связи с особенностями строения ретикулярной формации довольно трудно также точно определить, каким именно типом нисходящих ретикулярных волокон вызываются соответствующие изменения в спинальных клетках. Вероятно, именно в связи с трудностью дифференцированного возбуждения различных нисходящих ретикулярных аксонов создается впечатление чрезвычайного разнообразия коротколатентных ретикулярных влияний на вставочные нейроны спинного мозга, которое возникало у всех исследователей этого вопроса.