Влияния со стороны первичных афферентов

На возможность пресинаптического торможения в терминалях кортикофугальных волокон указывают данные исследования их возбудимости к прямому раздражению электрическим током (по методике Уолла), проведенные на сенсорных тригеминальных ядрах. В этих ядрах после поступления периферической афферентной волны развивалось отчетливое повышение возбудимости нисходящих терминалей, длительность которого соответствовала длительности аналогичного повышения возбудимости терминалей первичных афферентов при пресинаптической деполяризации (Dubner, Sessle, 1971). Такое повышение есть все основания рассматривать как указание на развитие пресинаптической деполяризации в терминалях нисходящих волокон. Таким образом, ослабление эффективности синаптической передачи со стороны терминалей большинства афферентных волокон под влиянием нисходящего сигнала является чрезвычайно постоянной чертой регуляции двигательной деятельности; относительно свободными от такого тормозящего действия оказываются лишь проприоцептивные волокна группы 1а от рецепторов мышечных веретен. По-видимому, это действие распространяется не только на первые синапсы в системах восходящих путей; существует указание на возможность генерации пресинаптической деполяризации также и в терминалях аксонов восходящих нейронов последующих порядков, а именно в терминалях лемни-скальных нейронов, заканчивающихся в вентро-базальном ядре таламуса (Andersen, Brooks, Eccles, 1963; Andersen, Brooks a. oth., 1964), в терминалях волокон оптического тракта в наружном коленчатом теле (Iwama, Sakakura, Kasamatsu, 1965).

Комплексы и единичные митохондрии

Шиловидные клетки Шиповидные клетки (шиповатые кератиноциты) имеют полигональную форму. Их плазмолемма толщиной 7-8 нм характеризуется очень неровными контурами и образует значительное количество глубоких и мелких выпячиваний (шипов), проникающих в соответствующие углубления соседних клеток. Здесь же располагаются многочисленные десмосомы. В плазмо-лемме можно различить три слоя: два более темных приблизительно по 2-2,5 нм, разделенных менее плотным промежутком в 2,5-3 нм. По характеру строения все три слоя являются мелкозернистыми. Межклеточные промежутки в большинстве случаев имеют довольно постоянную ширину — около 12-15 нм и заполнены аморфным веществом, более электронно-плотным, чем прилежащая цитоплазма. Во многих участках они образуют различные по размерам и форме расширения, в которых могут содержаться отростки подлежащих клеток или ультравыросты цитоплазмы: (микроворсинки). Ядра шиловидных клеток округлой или слегка овальной формы окружены хорошо очерченной ядерной мембраной, обладающей обычно довольно ровными контурами с неглубокими и малочисленными бухтами. Узкое перинуклеарное пространство не всегда выражено, а иногда имеет локальные раепшрения. Единичные поры в ядерной мембране обнаруживаются в виде случайных находок.

Нисходящий контроль афферентного потока

Первоначальные данные относительно возможности изменений передачи в афферентных системах спинного мозга при раздражении различных надсегментарных центров были получены на основании отведения суммарной активности дорсальных канатиков и ядер Голля и Бурдаха. Хагбарт и Керр (Hagbarth, Kerr, 1953) нашли, что афферентная волна вызывает в дорсальном канатике вслед за первым синхронным колебанием длительный послераз-ряд, совпадающий по времени с так называемым рефлексом дорсального корешка и представляющим собой результат возвратной синаптической активации афферентов. Раздражение ретикулярной формации, а также коры мозжечка и больших полушарий, не изменяло прямой ответ, но подавляло послеразряд. Негативная волна, отводимая от поверхности ядер дорсальных канатиков в ответ на афферентную посылку, также подавлялась при раздражении коры больших полушарий и ретикулярной формации (Dawson, 1958; Hernandez-Peon, Scherrer, Velasco, 1956; Scherrer, Hernandez-Peon, 1958; Chambers, Liu, McCouch, 1963; Guzman-Flores a. oth., 1962, и др.). Так как эта волна по всем данным представляет собой отражение постсинаптических потенциалов передающих нейронов, то были все основания для вывода о том, что нисходящие влияния из указанных структур могут изменять эффективность синаптической передачи от афферентных нейронов на восходящие нейроны медиальной петли. Эти данные были затем подтверждены при отведении отдельных нейронов ядер дорсального канатика, активность которых, как оказалось, может быть либо заторможена, либо облегчена при раздражении коры больших полушарий (Magni a. oth., 1959; Carreras, Levitt, Chambers, Liu, 1960; Jabbur, Towe, 1960 и др.) и ретикулярной формации (Jabbur, Towe, 1961).

Стороны периферических афферентов

По данным этих отведений оказалось, что у 80% исследованных нейронов возникали моносинаптические ВПСП от возбуждения проприоцептивных афферентов группы 1а; у части этих нейронов они создавались афферентами сгибателей колена, а у другой части — афферентами его разгибателей. Только у небольшого числа нейронов моносинаптические ВПСП возникали лишь при стимуляции афферентов группы lb; у части клеток наблюдалась конвергенция возбуждающих влияний афферентов обеих групп. Правда, моносинаптическое влияние на эти нейроны афферентов группы 1а почти всегда оказывалось подпороговым, и лишь в том случае, когда в клетке суммировались влияния от обеих групп волокон, она генерировала разряд. По мнению авторов указанного исследования, именно поэтому наличие моносинаптического возбуждающего влияния низкопороговых мышечных афферентов на нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта не было замечено при отведениях разрядов в их восходящих аксонах. Пример внутриклеточных отведений, послуживших основанием для таких выводов. Нейроп был идентифицирован по антидромному возбуждению со стороны контра-латерального бокового канатика и мозжечка (осциллограммы первого столбика). Первый и второй ряд осциллограмм представляет моносинаптические ВПСП, возникавшие в ответ на раздражение нерва m. quadriceps, полученные при ступенчатом усилении стимула.

Возможность пресинаптического торможения

Нисходящие постсинаптические влияния на нейроны восходящих систем оказываются на этом малодифференцированном фоне пресинаптических тормозящих влияний значительно более дифференцированными. Они могут носить как возбуждающий, так и тормозящий характер. Наличие возбуждающих влияний на нейроны ядер дорсальных канатиков (ядер Голля и Бурдаха) со стороны пирамидных волокон, как уже указывалось, было обнаружено многими авторами (Magni a. oth., 1959; Jabbur, Towe, 1960, 1961; Carreras a. oth., 1960; Gordon, Jukes, 1964; Levitt a. oth., 1964; Wiesendanger, Felix, 1969). В ряде случаев возбуждающие влияния отличались коротким скрытым периодом, длительность которого совместима с предположением о моносинаптической характере связи между коллатералями пирамидных волокон и передающими нейронами. Наряду с возбуждающими влияниями те же раздражения сомато-сенсорной коры или пирамидного тракта могли вызывать длительное (100-150 мсек.) торможение синаптической передачи восходящих импульсов, которое могло быть отражением описанного выше пресипапти-ческого торможения. Следовательно, в случае восходящих систем дорсального канатика влияние нисходящей волны из сенсоро-моторной области коры заключается, вероятно, в облегчении передачи сигналов по каким-то избирательным путям на фоне общего снижения эффективности синаптической передачи, устраняющей, возможно, прохождение случайной и малозначащей сенсорной информации.