Комплексы и единичные митохондрии

Шиловидные клетки Шиповидные клетки (шиповатые кератиноциты) имеют полигональную форму. Их плазмолемма толщиной 7-8 нм характеризуется очень неровными контурами и образует значительное количество глубоких и мелких выпячиваний (шипов), проникающих в соответствующие углубления соседних клеток. Здесь же располагаются многочисленные десмосомы. В плазмо-лемме можно различить три слоя: два более темных приблизительно по 2-2,5 нм, разделенных менее плотным промежутком в 2,5-3 нм. По характеру строения все три слоя являются мелкозернистыми. Межклеточные промежутки в большинстве случаев имеют довольно постоянную ширину — около 12-15 нм и заполнены аморфным веществом, более электронно-плотным, чем прилежащая цитоплазма. Во многих участках они образуют различные по размерам и форме расширения, в которых могут содержаться отростки подлежащих клеток или ультравыросты цитоплазмы: (микроворсинки). Ядра шиловидных клеток округлой или слегка овальной формы окружены хорошо очерченной ядерной мембраной, обладающей обычно довольно ровными контурами с неглубокими и малочисленными бухтами. Узкое перинуклеарное пространство не всегда выражено, а иногда имеет локальные раепшрения. Единичные поры в ядерной мембране обнаруживаются в виде случайных находок.

Значительные противоречия

Сторонники нейрогенного происхождения считают, что они мигрируют в эпидермис в эмбриогенезе из цепочки нейронов, расположенных вдоль спинного мозга (R. К. Winkelmann, 1977). Их даже рассматривают как модифицированные интерстициальные клетки вегетативной нервной системы. Полагали также, что их дендритические отростки являются нервными волокнами, а внутриэпидермальные нервные окончания представляют собой болевые рецепторы (J. Ferreira-Marques, 1951). В соответствии с теорией нейрогенного происхождения длительное время клетки Лангерганса рассматривались как истощенные, умирающие меланоциты, переместившиеся в верхние слои эпидермиса (P. Masson, 1948; R. Е. Biliingham, Р. В. Medawar 1953). Другие сторонники нейрогенной гипотезы считали, что они являются живыми и активными дочерними клетками меланоцитов (A. S. Breathnach, 1965). Согласно этой точке зрения, из двух клеток, образующихся в результате деления меланоцита, одна мигрирует в верхние слои и превращается в клетку Лангерганса, другая остается на месте и становится меланоцитом, способным к повторному делению. A. S. Zelickson (1966) считает, что содержащиеся в клетках Лангерганса меланосомы по мере созревания и миграции клетки в вышележащие слои эпидермиса способны продуцировать меланин. Однако в клетках Лангерганса эпидермиса 14-недельного плода не обнаружить ни премеланосом, ни переходных клеточных форм (A. S. Breathnach, L. М. Wyllie, 1965). Теория неврального происхождения клеток Лангерганса в настоящее время не имеет убедительных доказательств и их взаимосвязь с меланоцитами нельзя считать установленной. Эти клетки не реагируют на ультрафиолетовое облучение и воздействие депигментирую-щих веществ.

Десмосомы

В них преимущественно содержатся гистохимически выявляемые полисахариды (Михайлов И. Н. и др., 1970). Согласно электронно-гистохимическим исследованиям, при обработке рутением красным и лантаном полисахариды определяются также в области десмосом и примыкающих к ним сгущений тонофибрилл. Нам кажется целесообразным обозначить весь этот комплекс как «зону межклеточных границ», оставив термин «межклеточный промежуток» в качестве ультраструктурного понятия. Нлазмолеммы в этой зоне могут иметь относительно ровные контуры или характеризуются значительной складчатостью и образуют свободные и взаимопроникающие выросты различной формы и глубины, которые подобно застежке «молния» соединяют клетки друг с другом. Помимо такого зубчатого или шиловидного соединения, плазмолеммы соседних клеток толщиной 7-8 нм связаны друг с другом с помощью десмосом. Последние представляют собой симметричные и строго параллельные участки уплотнения и некоторого утолщения (15 нм) соседних клеточных оболочек протяженностью в 120-350 нм, разделенные промежутком в 30-40 нм. Симметричные участки уплотнения и утолщения клеточной оболочки в зоне десмосомы F. Т. Odland (1950) обозначил как «прикрепляющие пластинки», а Е. Horst-mann, А. Ктюор (1958)-как а-слой. Внутри десмосо-мального промежутка хорошо различимы центральная (5 нм) и две боковые (2,5 нм) ламеллы мелкозернистого строения, отделенные друг от друга и от плазмолеммы более светлыми полосками шириной 4-6 нм. По нашим данным, боковые ламеллы являются непосредственным продолжением наружного листка клеточной оболочки. Ширина внутреннего пространства десмосомы обычно больше межклеточного промежутка. Со стороны цитоплазмы к уплотненному участку плазмолеммы примыкает сгущение тонофибрилл, отделенное от него узкой относительно светлой зоной в 8 нм.

Ориентация волокон субэпидермального сплетения

Особенности ультраструктурной организации фибриллярных компонентов субэпидермального сплетения, относительно высокое содержание в нем клеток фибро-бластического ряда, а также данные собственных экспериментов с парентеральным введением мышам 3Н-тимидина и 3Н-уридина (Михайлов И. Н., Виноградова Е. В., 1973; Дебов С. С. и др., 1974) свидетельствуют, что вблизи эпидермиса протекают внутриклеточные процессы синтеза и внеклеточного созревания фибрилл. Морфологические данные показывают, что они не менее интенсивны в этой области и у взрослого человека. Не исключается также возможность отщепления филаментов от базальной мембраны и последующее-формирование из них фибрилл (И. Н. Михайлов,, Л. Н. Михайлова, 1968). R. L. Trelstad et al (1974) считают, что эпителиальные клетки роговицы цыпленка в эмбриогенезе синтезируют коллаген и хондроитин-сульфат, которые выделяются через базальную мембрану в субэпителиальное пространство, где они собираются в спиральные ортогональные фибриллы. Сборка коллагена в фибриллы начинается на наружной поверхности базальной мембраны в области ориентированных молекул хондроитинсульфата. F. N. Low (1968) показал, что в эмбриогенезе кожи цыпленка микрофибриллы диаметром 4-5 нм образуются путем отщепления от базальной мембраны к 24 ч инкубации. Только спустя 72 ч свободные мезенхимные клетки начинают также продуцировать микрофибриллы, которые затем в процессе созревания превращаются в коллагеновые прото-.фибриллы. По мере увеличения их толщины появляется и нарастает периодичность коллагеновых фибрилл дермы.

Промежутки кератогенной зоны

Как уже указывалось, в так называемом многослойном плоском неороговеваюшем эпителии, покрывающем роговицу, органы дыхания, пищеварительную и мочеполовую систему в отделах, непосредственно контактирующих с внешней средой, также протекает процесс ороговения. Принципиально он не отличается от кератини-зации эпидермиса, но имеет некоторые особенности. В результате дифференцировки эпителиальных клеток также образуется роговой слой. Однако его чешуйки больше по объему, слабо связаны друг с другом, а содержащиеся в них кератиновые фибриллы отличаются рыхлым расположением. В глубине рогового слоя многие ороговевшие клетки сохраняют остатки ядра с отчетливо выраженными явлениями пикноза и гомогенизацией хроматина нуклеоплазмы. В зернистых клетках содержится значительно меньше кератогиалина, но часто более увеличено количество кератиносом. Межклеточные промежутки зернистого и особенно шиловидного слоев расширены, без отчетливых шиповидных соединений, с немногочисленными десмосомами и множеством микровыростов плазмолеммы. В цитоплазме клеток содержатся гранулы гликогена и множество везикул. Тонофибриллярный аппарат слабо развит и не образует в отличие от эпидермиса внутриклеточного каркаса. Вместе с этим более дифференцирована цитоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс. Базальная мембрана характеризуется меньшей толщиной и & ней более отчетливо выявляются филаментозные структуры.


Актуальное