Т. Ф. Гренберг

Плоские перидермальные клетки формируют монослон и имеют хорошо выраженную плазмолемму с многочисленными микроворсинками на наружной поверхности, над которыми по данным A. S. Breathnach, L. Wyllie (1965), лежит слой аморфного вещества с включениями, по-видимому, гликогенной природы, или мелковолокнистое вещество (Hashimoto К. et al, 1966а). Светлая цитоплазма этих клеток содержит ядро, массу тонких филаментов и множество пустых везикул. Период от 8 до 26 нед A. D. Hoyes (1968) в основном на основании электронно-микроскопического изучения динамики развития перидермы подразделяет на три стадии. Первая стадия (8-11 нед) характеризуется высокой митотической активностью перидермальных клеток. В течение второй стадии (12-15 нед) перидермальные клетки образуют на наружной поверхности различные по размерам глобулярные выросты. Многочисленные внутрицитоплазматические везикулы, по мнению автора, являются свидетельством активных обменных процессов между этими клетками и амниотической жидкостью. Характерным признаком третьей стадии (16-26 нед) является отшнуровка и отделение от перидермальных клеток глобулярных образований, часто содержащих ядро, в амниотическую жидкость. К концу этой стадии ультраструктурные изменения перидермальных клеток с дезинтеграцией внутриклеточных компонентов и утолщением плазмолеммы несколько напоминают процесс ороговения. Однако в отличие от мышей у человека в этих клетках отсутствуют признаки образования кера-тогиалина и превращение цитоплазматического фила-ментозного материала в кератиновые фибриллы.

Наличие неэтерифицированных жирных кислот

Характерной особенностью рогового слоя эпидермиса подошвы, помимо его наибольшей толщины, является неоднородность строения, особенно заметная на неокрашенных замороженных срезах. Это проявляется в строгом чередовании относительно светлых и узких зон с более широкими и темными зонами. Светлые зоны образованы плотно прилегающими чешуйками и соответствуют бороздкам эпидермиса. В темной зоне, расположенной над эпидермальными валиками, отчетливо выражена слоистость, обусловленная менее плотной упаковкой чешуек. На остальных участках тела, по данным К. A. Holbrook, G. F. Odland (1974), толщина рогового слоя пропорциональна количеству рядов клеток подлежащих слоев. Количество рядов чешуек рогового слоя более вариабельно у мужчин, чем у женщин, у которых, например, оно не обнаруживает заметных различий на спине и животе. Роговые чешуйки в нижних и средних отделах «толстого» эпидермиса плотно прилежат друг к другу, имеют вытянутую параллельно поверхности форму, зубчатые границы, с помощью которых они соединяются друг с другом. В поверхностных зонах эта связь нарушается, чешуйки располагаются рыхло и легко слущиваются. В «тонком» эпидермисе взаимосвязь между чешуйками значительно слабее и на гистологических препаратах роговой слой обычно находится в состоянии сильного расслоения. Наши наблюдения показывают, что ведущий фактор в возникновении этого явления набухание рогового слоя при обычной формалиновой фиксации. Последующее спиртовое обезвоживание при приготовлении препарата вызывает заметное уменьшение объема роговых чешуек и нарушение их взаимосвязи. В нефиксированных срезах роговой слой обычно имеет гомогенную структуру. Следует также. отметить, что для полноценной фиксации рогового слоя Формальдегидом требуется больше времени, чем для росткового слоя и коллагеновых структур дермы.

Кератиноциты, или базальные эпидермоциты

Нуклеопротеидяые гранулы в одних ядрах распределены довольно равномерно, а в других они или образуют неправильной формы сгущения гетерохроматина вблизи ядерной мембраны с преобладанием гранулярного компонента, или рассеяны по всей нуклеоплазме. Количество фибриллярных элементов невелико. Обычно в ядре имеется одно или два ядрышка типичного строения. Нуклеопротеидные структуры ядра также ядерная мембрана положительно окрашиваются рутением красным. В цитоплазме базальных кератиноцитов содержатся фибриллярные элементы, но в меньшем количестве, чем в клетках шиловидного слоя. Часть из них представлена тончайшими волоконцами небольшой длины, которые можно обозначить как первичные филаменты или то-нофиламенты. Они имеют диаметр 3-5 нм, располагаются преимущественно в центральных районах цитоплазмы и образуют нежную сеточку, в переплетах которой лежат структурно связанные с ними рибосомы. Некоторые тонофиламенты структурно связаны также с наружной мембраной митохондрий, мембрана которых отчетливо слоиста, матрикс светлый с хорошо различимыми в отдельных участках кристами. Наряду с тонофиламентами в цитоплазме имеются и немногочисленные тонкие пучки тонофибрилл, которые-свободно лежат в цитоплазме, концентрируются вокруг ядра или в виде пучков подходят и заканчиваются в, области десмосом и полудесмосом. Особенно больших размеров пучки тонофибрилл достигают в базальных клетках эпидермиса подошвы и ладони. Они могут полностью заполнять цитоплазматические отростки клеток, погруженные в субэпидермальное сплетение. Для цитоплазмы базальных клеток характерно более высокое содержание рибосом и митохондрий по сравнению с вышележащими клетками. Несколько более развита также зернистая цитоплазматическая сеть.

Клетки Меркеля

Окружающая их плазмолемма связана с плазмолем-мой соседних кератиноцитов немногочисленными десмо-сомами с типичной ламеллярной внутренней структурой. К ней вплотную примыкают немиелинизированные нервные волокна, которые проникают из подлежащей дермы, пенетрируя базальную мембрану эпидермиса. На большом протяжении клеточная оболочка свободно ассоциирована с отростками нервных клеток и лишь в отдельных участках они тесно прилежат друг к другу и разделены узкой щелью. S. J. Chen с соавт. (1973) считают эту щель шириной 30-60 нм синапсоподобным контактом, а формирующий ее участок плазмолеммы„ по их данным, имеет характерное утолщение. Внутри Щели определяются филаментозные структуры низкой электронной плотности. Концевые отделы нервных волокон содержат значительное количество мелких плотных митохондрий, нейротрубочек, нейрофиламентов, липидных гранул и везикул. К. К. Mustakallio, U. Kustala (1967) полагают, что это свидетельствует об интенсивной функциональной связи между клетками Меркеля и нервными волокнами, и также описывают наличие синапсоподобного уплотнения плазмолеммы базального аксона в месте контакта с клеткой Меркеля. Цитоплазма последней в области синапсоподобного контакта содержит скопление специфических плотных округлых и осмиофильных гранул размером 65-180 нм, окруженных мембраной толщиной 5 нм. Наличие этих гранул является одной из характерных особенностей клеток Меркеля. Осмио-фильные включения присутствуют и в других отделах цитоплазмы и, помимо размерных характеристик, обнаруживают различия в своем внутреннем строении. .Примечательно, что гранулы аналогичной структуры имеются в различных нервных клетках, характеризующихся наличием моноамина, и содержатся в прессо — и хеморецепторах. Среди этих специфических гранул встречаются свободные, более значительные по размерам плотные тела, также окруженные мембраной, и многочисленные мелкие электронно-плотные частицы в 20 нм, по-видимому, гликогенной природы.

Основные типы межклеточных соединений

Описанная ультраструктурная организация десмосом имеет некоторые отличия в клетках других слоев эпидермиса. В базальном слое десмосомы меньших размеров и многие из них характеризуются гомогенной плотной внутренней структурой без продольных ламелл, а некоторые содержат тонкие поперечные перегородки, т. е. имеют характер септальных десмосом, наличие которых в эпидермисе человека отмечали также М. Rupee, О. Braun-Falcov (1968). Подобную же септальную структуру имеют полудес-мосомы, расположенные на границе с базальной мембраной. Их десмосомальный промежуток шириной 15—20 нм или заполнен гомогенным электронно-плотным веществом, или содержит тонкие поперечные перегородки (септы). Следует еще раз подчеркнуть, что десмосомы обнаруживаются также между базальными кератиноцитами, клетками Меркеля, меланоцитами и отростками последних. Плазмолемма клеток Лангерганса десмосом не содержит. Ширина внутридесмосомального промежутка постепенно возрастает в среднем от 20 нм в базальном слое Д° 40 нм в роговом. Толщина уплотненного участка плазмолеммы увеличивается с 8 до 15-30 нм в клетках зернистого и рогового слоев. В зернистом слое на границе с роговым десмосомы утрачивают внутреннюю ламеллярную структуру, центральная часть десмосомального промежутка заполнена гомогенно-контрастным веществом, отделенным узким светлым промежутком от уплотненного участка цитоплазматической оболочки. Пучок тонофибрилл, подходящий к десмосомам, резко укорачивается и в роговых чешуйках полностью исчезает. Уплотненный в зоне десмосомы участок плазмолеммы становится слабо различимым за счет общего увеличения толщины всей клеточной оболочки, особенно в роговом слое.