Надсегментарные структуры

Созданная проведенными до настоящего времени исследованиями нейронная схема нисходящих систем мозга является той основой, на которой возможно построение динамической картины управления спинным мозгом со стороны головного мозга. Для получения такой картины необходим переход на качественно более сложный уровень исследования, при котором возможно не только определение структуры и функции существующих в нисходящих системах нейронных механизмов, но и выявление того, в какой временной последовательности и в каком соотношении эти механизмы принимают участие в соответствующем естественном двигательном акте. Имеющиеся в настоящее время данные говорят о том, что включение той или иной системы в деятельность отличается нередко своеобразными особенностями, которые нельзя обнаружить при искусственных условиях эксперимента. Так, например, исследования временных характеристик изменений возбудимости мотонейронов во время произвольных движений у человека показывают, что эти изменения начинаются значительно раньше, чем само произвольное движение, — примерно за 60 мсек. до его начала (Гурфинкель, Коц, Шик, 1965). Таким образом, тем нейронным процессам, которые обеспечивают движение, предшествует своего рода настройка сегментарного аппарата. Конечно, необходимы специальные исследования для того, чтобы определить, создаются ли такие опережающие влияния за счет прямых кортико-мотонейронных связей или в их возникновении принимают участие и другие нисходящие системы; высокая специфичность влияний в данном случае указывает скорее на первую возможность. Другими исследованиями показано, что с таким же опережением происходит и кортикальное изменение деятельности синаптических переключений путей сомато-сенсорной чувствительности, а также активация гамма-мотонейронов и соответственно рецепторов мышечных веретен.

Перидермальные клетки

Между 14-й и 17-й неделей эмбрионального развития в промежуточных клетках, еще содержащих гликоген, появляются первые признаки ороговения в виде утолщения клеточной оболочки, изменения внутрицитоплазматических структур и появления кератогиалиновых масс. Зернистый слой не сформирован и появляется лишь к 23-26-й неделе развития. К концу этого периода эпидермис плода практически сформирован и состоит из пяти — шести рядов роговых клеток, зернистого слоя с хорошо развитым кератогиалином, двух — трех рядов шиловидных и одного слоя базальных клеток. Количество рядов, особенно в шиловидном слое, может варьировать в зависимости от топографии эпидермиса, и на поверхности эпидермиса еще встречаются единичные остатки перидермальных клеток. Клетки зародышевого или базального слоя в процессе эмбрионального развития эпидермиса человека менее заметно изменяют свою внутреннюю структуру. Форма клеток довольно быстро из кубической превращается в эмбриогенеза электронно-микрогкопически базальный слой состоит из мелких, тесно прилежащих друг к другу округло-овальных клеток, расположенных под прямым углом к базальной мембране. Базальные клетки характеризуются плотной цитоплазмой, содержащей большое количество митохондрий, хорошо развитый пластинчатый комплекс, относительно немногочисленные тонофиламенты и липиды. Ядро округлой формы располагается в апикальной части клетки, а цитоплазма отличается незначительным содержанием рибонуклеопротеидов (И. Г. Придвижкин, Л. Б. Берлин, 1964). Внутрицитоплазматического гликогена меньше, чем в расширенных межклеточных промежутках, Однако уже через неделю это соотношение в распределении гликогена становится противоположным и к 14-16-й неделе гликоген полностью исчезает из межклеточных промежутков.

Базальный слой

При обычных методах окраски меланоциты отличаются от соседних кератиноцитов светлой цитоплазмой, в связи с чем P. Masson (1948) обозначил их как «светлые клетки». Они хорошо импрегнируются нитратом серебра по Массону-Фонтану, а также феррицианидом калия по Лилли. Эти реакции, однако, не являются строго специфичными (В. И. Семкин, И. Н. Михайлов, 1978). Цитоплазма меланоцитов характеризуется высоким содержанием гранул меланина. По количеству меланоцитов и меланиновых гранул базальный слой эпидермиса имеет значительные топографические различия. Клетки Лангерганса можно дифференцировать путем импрегнации хлорным золотом. При обычных методах окраски особых структурных образований, отделяющих эпидермис от дермы, не удастся обнаружить. Сосочки дермы различных размеров входят в толщу эпидермиса, и при больших увеличениях можно заметить пучки соединительнотканных фибрилл, проникающих на небольшую глубину между соседними базальными клетками. Методы серебрения выявляют в этой зоне сплетение аргирофильных волокон, толщина которого и ориентация составляющих его элементов имеют выраженные топографические различия (И. Н. Михайлов, Е. В. Виноградова, 1976; Е. В. Виноградова, 1976). Над дермальными сосочками, особенно при их глубоком проникновении, толщина эпидермиса заметно уменьшена, в основном за счет сокращения количества рядов в шиловидном слое. R. A. Ellis (1961) считает, что в областях кожи с подчеркнуто неровным рельефом пограничной зоны между эпидермисом и дермой усилен метаболизм и пролиферативная активность базальных клеток, прочнее взаимосвязь эпидермиса с дермой.

Количественная характеристика содержания меланоцитов

Особенно значительные успехи в изучении тонкой морфологии пигментных клеток и механизма образования меланосом были достигнуты с помощью электронной микроскопии. D. С. Pease (1951) первый дал электронно-микроскопическое описание «блестящих» клеток (меланобласты) и показал наличие в них переходных стадий образования меланиновых гранул, которые позднее получили наименование меланосом (М. Seiji et al., 1961). Большинство исследователей полагают, что эти клетки не содержат тонофибрилл и их плазмолемма обладает относительно ровными контурами без десмосом. Наши данные (И. Н. Михайлов, Л. Н. Михайлова, 1966, 1969) свидетельствуют о наличии десмосом, которые связывают клеточную оболочку меланоцитов с соседними кератиноцитами, и полудесмосом, соединяющих эти клетки с базальной мембраной. Десмосомы обнаруживаются также в зонах контакта отростков соседних меланоцитов. Цитоплазма меланоцитов содержит небольшое количество филаментов, не имеющих выраженной ориентации и не образующих пучков, и характеризуется высокой электронной плотностью за счет большого содержания рибосом и меланосом. Цитоплазматическая сеть слабо развита, количество митохондрий относительно невелико, и они имеют обычно плотную внутреннюю структуру. Пластинчатый комплекс несколько более развит. В цитоплазме много везикул различного размера и небольшое количество лизосом. Для ядра характерны неровные контуры ядерной мембраны с неглубокими впячиваниями и очень плотной нуклеоплазмой. Ядрышко не определяется. Отростки меланоцитов содержат множество рибосом, меланосом, немногочисленные тонофибриллы контактируют с несколькими кератиноцитами с помощью десмосом и могут достигать средних отделов шиловидного слоя.

Общая характеристика некоторых органелл

Их несколько меньше в шиловидном слое и особенно в малозернистом, где они подвергаются деструкции. В клетках базального и шиповидного слоя митохондрии часто локализуются вблизи ядра. Внутри отдельных митохонд-Рии, расположенных вблизи меланосомных комплексов, ногда содержатся мелкие меланиноподобные гранулы. Диничные митохондрии структурно связаны с липидными гранулами. Количество митохондрий в кератино-тонкого эпидермиса и в неороговевающем элителии, а также в меланоцитах, клетках Лангерганса и Меркеля заметно больше, чем в кератиноцитах толстого эпидермиса подошвы и ладони. Лишь немногие авторы описали наличие пластинчатого комплекса в виде вакуолярных структур над верхним полюсом ядра базальных клеток, используя метод суправитального окрашивания нейтральным красным (W. Montagna, 1962). Большинство исследователей отрицали его присутствие в клетках эпидермиса. Электронно-микроскопический метод исследования также не дал окончательного ответа на этот вопрос. В настоящее время большинство авторов полагают, что если пластинчатый комплекс и имеется в цитоплазме кератино-цитов, то он находится в слаборазвитом состоянии в виде изредка обнаруживаемых двойных мембранных структур или скопления мелких везикул вблизи ядра. В некератиноцитах эпидермиса, а также в многослойном плоском неороговевающем эпителии пластинчатый комплекс развит значительно лучше и часто имеет даже классическое строение. Предполагается, что в эпидермисе он принимает участие в синтезе полисахаридов, а в неороговевающем эпителии — в водном обмене (A. S. Zelickson, 1963).