Цитоплазма светлая

Их длина составляет 300-550 нм, ширина — около 45-47 нм, а поперечник ампулярно расширенной части — 200-270 нм. Толщина наружной мембраны около 5 нм, изнутри к ней примыкает мелкозернистый прерывистый слой с поперечником 2-3 нм. Посредине «рукоятки» ракетки проходит центральная ламелла толщиной 5-6 нм, также имеющая мелкозернистое прерывистое строение. Образующие ее электронно-плотные частицы находятся на расстоянии 8-9 нм Друг от друга, лежат в два ряда и часто образуют поперечные пластинки. У конца или реже посредине расположено ампулярное расширение или везикула с прозрачным содержимым. Изнутри стенка везикулы покрыта слоем пылевидных гранул. Электронно-гистохимически наружный слой гранулы содержит липиды, а внутренний — полисахариды (F. Baset, С. Ne-zelor, 1966). A. S. Zelickson (1965, 1966) и др. считают, что гранулы Лангерганса образуются путем отшнуровки от пластинчатого комплекса и в отличие от меланосом не способны проникать в соседние клетки. A. S. Breathnach (1965) и К — Wolff (1967), обнаруживая часть гранул, связанных с плазматической мембраной и сообщающихся с межклеточным пространством, не исключают возможности их образования из плазматической мембраны. Меланосомы, содержащиеся в клетках Лангерганса, по мнению A. S. Zelickson (1965), формируются в самой клетке. A. S. Breathnach (1965) полагает, что они проникают туда за счет фагоцитоза. Значительные противоречия имеются и во взглядах на происхождение и функцию клеток Лангерганса. Большинство авторов указывают два возможных источника образования этих клеток: нейрогенный и мезодер-мальный.

Изучение взаимосвязи эпидермальных клеток

Несмотря на попытку J. Schaffer (1927) рассматривать эпидермальные клетки как замкнутые системы и впервые употребившего для наименования узелка Биццоцеро — Ранвье термин «десмосома», понятие «синцитий» господствовало до середины XX века. Даже первые электронно-микроскопические исследования из-за несовершенства техники не смогли с достоверностью опровергнуть эту трактовку. Работы А. Я. Прокопчук, А. И. Ювенченко (1962), И. Н. Михайлова, Л. Н. Михайловой (1966), G. Т. Odland (1958), Е. Horstmann, А. Кпоор (1958), R. G. Hibbs, W. D. Clark (1959), D. W. Fawcett (1961) и др. восстановили концепцию J. Schaffer убедительно доказали, что эпидермальные клетки изолированы друг от друга, пучки тонофибрилл не переходят из клетки в клетку, а заканчиваются в области десмосом. Однако с помощью электронной микроскопии было установлено, что плазмолеммы соседних эпидермальных клеток разделены узкой щелью шириной лишь в 12- 15 нм. Десмосомы также находятся на значительно меньшем расстоянии друг от друга, чем по данным световой микроскопии. Таким образом, свето-микроскопическое понятие «межклеточный промежуток» не соответствует электронно-микроскопическому. Путем измерений нами установлено, что видимый в световом микроскопе межклеточный промежуток включает в себя: истинное межклеточное пространство с ограничивающими его плазматическими оболочками и две узкие зоны цитоплазмы обеих контактирующих клеток, примыкающие к цитолемме (эктоплазма). Эти зоны цитоплазмы отличаются по своей структуре от расположенных глубже участков. Они менее электронно-плотны (особенно одна из них), содержание в них цитоплазматических компонентов значительно уменьшено, что и создает впечатление локальных расширений межклеточных промежутков.

Ряд наблюдений

В субэпидермальном сплетении можно выделить фибриллы четырех типов. Основную массу составляют фибриллы диаметром 40-50 нм с периодичностью около 50 нм (I тип). Они образуют пучки размером до 0,5 мкм, из которых формируются свето-микроскопические волокна диаметром в 1-2 мкм, связанные друг с другом с помощью тонких пучков или отдельных фибрилл. Ко II типу относятся немногочисленные фибриллы диаметром 20-30 нм с периодичностью около 30 нм или без периодичности. Также немногочисленны фибриллы III типа, имеющие в поперечнике около 10 нм без поперечной исчерченности, часть из них может, дихотомически разветвляясь, вплетаться в базальную мембрану. В субэпидермальном сплетении встречается небольшое количество фибрилл IV типа диаметром 60-70 нм с периодичностью 55-64 нм. Указанные типы фибрилл на поперечных срезах отличаются также по степени электронной плотности, а на продольных срезах — по характеру импрегнации нитратом серебра.. Между пучками фибрилл и свободнолежащими фибриллами расположены массы филаментозного и мелкозернистого материала, возможно, полисахаридной природы, так как последние дают положительную реакцию, с рутением красным и нитратом лантана. Ориентация волокон субэпидермального сплетения, имеет выраженные топографические различия. В областях кожного покрова, где внутренний рельеф эпидермиса относительно ровный, они лежат преимущественно параллельно эпидермису. В других областях, где хорошо развиты соединительнотканные сосочки и эпидермальные гребешки, волокна располагаются параллельно и перпендикулярно поверхности эпидермиса, имеют: множество запасных складок и в области дермальных сосочков формируют сеть. Особой сложности субэпидермальное сплетение достигает в коже подошвы и ладони.

Ороговение плазмолеммы

Характерно, что в большем количестве кератиносомы встречаются в зернистом и шиловидном слоях многослойного плоского неороговевающего эпителия, чем в эпидермисе (Михайлов И. Н., 1968; К. Hashimoto et al 1966b, К. Wolf, К. Holubar, 1967, и др.). Наличие в них кислой фосфатазы (Семкин В. И., 1976; К. Wolff, J. Tappeiner, 1968; G. S. Lazarus et al, 1975) послужило основанием рассматривать их даже как особую форму лизосом. Некоторые авторы полагают, что кератиносомы принимают также активное участие в образовании кератогиалина (В. Lagerholm, A. Frithz, 1974). В настоящее время они оцениваются как активные участники процесса кератинизации и, в частности, ороговения плазмолеммы клеток зернистого слоя. Кератиносомы мигрируют к периферии зернистых клеток и выделяют свое ламеллярное содержимое на поверхность внутренней мембраны плазмолеммы, которая приобретает в результате этого «слоистое» строение (P. М. Elias, D. S. Friend, 1975). Кроме того, они могут выделять свое содержимое и в межклеточные промежутки нижних отделов рогового слоя, заполняя их пространство. Исследованиями A. Breathnach, . L. Wyllie (1966), J. Olah, P. Rohlich (1966) было показано, что ламеллы кератиносом содержат липиды. Это позволило постулировать, что биполярные липиды межклеточных промежутков кератогенной зоны в значительной мере способствуют осуществлению ее барьерной функции. A. F. Hayward (1974) считает, что они содержат также гликопротеины, которые откладываются на: поверхности плазмолеммы и частично в межклеточных промежутках. Методом реплик J. Wolf, S. Hanusova (1976) показали, что вокруг ороговевших клеток в виде своеобразной оболочки содержится межклеточное вещество, соединяющее роговые чешуйки друг с другом. При этом непосредственно к поверхности чешуйки прилежит субоболочка, имеющая мелкозернистое или ячеистое строение.

Продолжительность обновления клеток

С возрастом количество митозов увеличивается, хотя толщина эпидермиса имеет тенденцию к уменьшению, особенно к старости. G. Stuttgen (1965), ссылаясь на данные ряда авторов, указывает, что митотический индекс в эпидермисе человека при расчете на 1000 клеток колеблется на различных участках тела от 0,1 до 0,6. Наличие существенных региональных различий у человека в процентном содержании митозов подтверждают к примеру такие цифровые показатели: в базальном слое эпидермиса головы и препуция количество митозов ниже 15%,, а в эпидермисе живота составляет 38-50% от общего количества митозов. Н. Pinkus (1952) считает, что каждая базальная клетка в эпидермисе человека в течение суток проходит один митоз и максимальная митотическая активность приходится на ночное время. По мнению G. Stuttgen (1965), это тесно связано с минимальной мышечной активностью. Значительное усиление последней в дневное время связано с большим потреблением энергии и перераспределением в кровоснабжении. Z. К. Cooper (1939) на основании собственных данных и обобщая данные литературы приходит к выводу, что максимум митотической активности в эпидермисе человека также приходится на ночные часы. Если в световом микроскопе еще можно видеть немногочисленные картины деления кератиноцитов базального слоя эпидермиса человека, то при электронно-микроскопических исследованиях их очень трудно обнаружить. Поэтому результаты электронно-микроскопического исследования R. L. Olson с соавт. (1969) представляют особый интерес. Авторы изучили 200 эпидермальных клеток человека на разных стадиях митоза. Наиболее часто клетки находились в периоде профазы и реже — метафазы. Стадия интерфазы характеризовалась слабым развитием цитоплазматической сети. При вступлении в профазу объем клетки увеличивался, особенно на обоих концах ее длинной оси. Тонофиламенты смещались к периферии, и в центре клетки возникала светлая зона. В перинуклеарной области отмечалось скопление рибосом, ядерная оболочка фрагментировалась и исчезала вместе с ядрышком.