Гиперполяризационные изменения

С другой стороны, раздражение определенных участков коры мозжечка, а также подкорковых его ядер в некоторых случаях вызывает облегчение спинальных мотонейронов (Snider, Magoun, 1949; Шаповалов, Арушанян, 1963; Sasaki, Tanaka, 1963). При раздражении nucl. dentatus и nucl. interpositus это облегчение отчетливо доминирует в сгибательных мотонейронах, однако при раздражении nucl. fastigii более выражено в экстензорных (Sasaki, Tanaka, 1963). Вероятно, эти эффекты опосредуются через ретикулярные структуры; Моруцци (Moruzzi, 1954) было высказано предположение, что ретикуло-спинальные нейроны, участвующие в передаче облегчающих и тормозящих влияний от мозжечка к спинному мозгу, могут быть отдифференцированы по характеру изменений их фоновой активности при раздражении мозжечка. О сложном пути облегчающих влияний на мотонейроны говорит значительный скрытый период возникающих при этом в мотонейронах ВПСП, а также длительное и нерегулярное их течение (Шаповалов, Арушанян, 1963). К сожалению, мы пока не знаем тех внутримозговых процессов, которые приводят к появлению таких реципрокных тонических нисходящих влияний. Несомненно, что в них участвует лишь какая-то часть ретикулярных структур; может быть, облегчающие влияния передают именно ретикуло-спинальные пути от ретикулярных ядер моста, образующие моносинаптические связи с дендритами флексорных мотонейронов. Нисходящие влияния из более каудальных участков ретикулярной формации заднего мозга, передающиеся по латеральным ретикуло-спинальным трактам, а также по каким-то неизвестным полисинаптическим путям в дорсо-латеральном канатике, вызывает значительно более генерализованное действие на спинальный нейронный аппарат, приводя к резкому понижению его синаптической возбудимости.

Исследования морфологов

Все же мы надеемся, что наш труд представит определенный интерес не только для дерматологов, которые непосредственно занимаются этими вопросами, но и для широкого круга биологов и медиков, так как в нем затрагиваются некоторые узловые проблемы биологии и медицины, касающиеся организации отдельных клеток в единую систему, клеточного обновления и дифференцировки, взаимосвязи тканей, различных по эмбриогенезу, посмертной деструкции и т. д. Не вызывает сомнения, что наша попытка обобщения данных по функциональной морфологии эпидермиса человека, включающая результаты морфологических, а также биохимических исследований, не лишена недостатков и мы заранее благодарим читателей за критические замечания. Основную массу эпидермальных клеток составляют кератиноциты, развивающиеся из поверхностной эктодермы. Меланоциты относительно немногочисленны и образуются из нервного гребешка. Происхождение клеток Лангерганса и Меркеля в настоящее время окончательно не установлено. Начальные стадии эмбриогенеза эпидермиса человека, особенно на ультраструктурном уровне, практически не изучены, и лишь детальное исследование их у животных, в частности у мышей, крыс и птиц, позволяет восполнить этот пробел. По данным J. Hanson (1947) и N. К — Wessels (1961), дифференцировка эпидермиса млекопитающих, во многом произвольно, подразделяется на семь стадий. Для первой, наиболее ранней, стадии развития непосредственно после окончания гаструляции характерно образование на поверхности эмбриона монослоя плоских, очень тонких, недифференцированных эктодермальных клеток, расположенных параллельно поверхности.

Результаты измерения толщины

В противоположность приведенным выше данным J. Т. Whitton (1973), проводя измерения толщины эпидермиса на семи участках тела у мужчин и женщин в возрасте 15-89 лет, приходит к выводу, что она не зависит от возраста или пола и определяется только топографоанатомическими особенностями. Характерно, что проведенная статистическая обработка обнаруживает для некоторых областей весьма значительную величину а. Автор подчеркивает возможность влияния на получаемые результаты гистологической обработки, которая может вызывать уменьшение объемов клеток и ткани. Следует также добавить, что значения цифровых показателей могут зависеть от значительной неровности рельефа эпидермиса, что неизбежно сопровождается тангенциальным характером среза в отдельных участках при изготовлении гистологического препарата. Макро — и микроскопически на наружной поверхности эпидермиса видны складки, морщины, а также бороздки и валики, образующие характерный рельеф. По данным A. R. Hale (1949) и Р. В. Medawar (1953), первые валики и бороздки формируются у 12- 13-недельного эмбриона человека на кончиках пальцев кистей рук и стоп. С ростом рук и стоп они распространяются на всю ладонную и подошвенную поверхность, сопровождаясь увеличением ширины бороздок и образованием папиллярных линий. Этот рельеф сохраняется в течение всей жизни, является сугубо индивидуальным даже у однояйцевых близнецов, создавая так называемую дерматоглифику, лежащую в основе дактилоскопии. Выделяют три основных типа отпечатков пальцев: дугоообразный, петлеобразный и кругообразный (М. Kunter, 1976). У детей, подростков и, по-видимому, у взрослых имеются нерезко выраженные половые различия в характеристике частоты дуг, завитков, радиальных и ульнарных петель на пальцевых и ладонных узорах (С. Торнь-ова-Ранделова, 1977). Они также касаются дельтового индекса, ладонной четырехпальцевой складки и других показателей.

Электронно-микроскопические исследования эпидермиса

Ядра клеток зернистого слоя отличаются заметным полиморфизмом. Одни имеют округлую или овальную форму, а другие вытянуты параллельно поверхности эпидермиса. Ядерная мембрана хорошо очерчена, однослойна и обладает на большом протяжении ровными контурами с немногочисленными выпячиваниями. У части ядер объем по сравнению с таковым клеток шиповидного слоя почти неизменен, у других он заметно уменьшен. Перинуклеарное пространство не определяется. Нуклеоплазма в центре ядер часто выглядит разреженной. Нуклеопротеидные гранулы хорошо различимы, особенно вблизи ядерной мембраны, а количество волокнистых элементов значительно уменьшено. У большинства ядер ядрышко отсутствует. Полюса отдельных ядер имеют особенно неровные контуры, и часто кнаружи от ядерной мембраны располагаются скопления свободно лежащих гранул, соответствующих по своим размерам и форме нуклеопротеидным гранулам. Нередко такие скопления вплотную примыкают к зубчатым очертаниям полюса ядра и как бы дополняют его до прежней овальной формы. Иногда граница полюса ядра ранее округлой формы обозначена лишь цепочкой таких гранул. В некоторых клетках содержатся лишь остатки ядер. Площадь их значительно уменьшена, внутренняя структура уплотнена, а окружающая мембрана имеет особенно неровные контуры. Вокруг таких ядер свободно лежат в цитоплазме значительные по площади массы нуклеопротеидных гранул. Количество митохондрий в клетках зернистого слоя относительно невелико. Они несколько меньше по размерам, чем в клетках нижележащих слоев. Митохондриальные мембраны хорошо контурированы. Матрикс светлый с немногочисленными кристами. Некоторые митохондрии выглядят оптически пустыми с 2-3 остатками крист.

Окружающие мсланоцит кератиноциты

Подтверждением такого предположения является, во-первых, усиление пигментации эпидермиса кожи, фиксированной формалином, с увеличением количества меланосом в клетках росткового слоя под влиянием окисления спустя длительное время после смерти, когда ни о каком синтезе речь идти не может. Во-вторых, появлению загара, как известно, предшествует воспаление кожи с явлениями гиперемии, которое не только усиливает окислительные процессы, но и повышает митотическую активность базальных клеток, сопровождающуюся ускорением процесса ороговения. Окисление может являться одним из факторов, способствующих повышению тирозиназной активности и переводу меланина из обесцвеченного состояния в окрашенное. С другой стороны, сместившаяся в шиловидный слой дочерняя клетка, образовавшаяся в результате деления базального кератиноцита, может уже содержать восстановленный меланиновый пигмент. Многочисленные клинические и экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что меланогенная активность эпидермиса тесно связана с содержанием витаминов, ферментными системами и эндокринными факторами. Хорошо известно, что недостаток витаминов группы В снижает меланогенез в эпидермисе, а недостаток витаминов А, С и РР вызывает обратное действие. Непосредственное влияние на уровень меланино-вой пигментации эпидермиса оказывают гормоны гипофиза, надпочечника, щитовидной железы, половые гормоны, такие металлы, как цинк, медь, железо, и многие другие факторы, в том числе и внутриклеточные ферментные системы эпидермиса. Клетки Лангерганса Наряду с меланоцитами в эпидермисе содержится также другой тип отростчатых клеток — белый отростчатый эпидермоцит. Эта клетка названа по имени автора, который впервые обнаружил в базальном слое золото-позитивные клетки, клеткой Лангерганса (P. Langerhans, 1868). Она дает отрицательную ДОФА-реакцию, содержит меланосомы и располагается в основном супрабазально, а также и в базальном слое эпидермиса.