Интеграция нисходящих систем при локомоцин

Такую модель представляет собой мезенцефалическая кошка, у которой, согласно Шику, Северину и Орловскому (1966, 1967), при помещении на движущийся тредбан и раздражении электрическим током nucl. cuneiformis среднего мозга закономерно возникают шагательные движения. Наличие красного ядра не играет роли в этом эффекте. Оптимальной для вызова локомоции является частота стимулов 30-60 в сек.; следовательно, их ритмика не имеет никакого отношения к ритму шагания, и длительность различных фаз шага определяется лишь скоростью, с которой движется лента тредбана. Это говорит о том, что существенную роль в создании ритмического чередования движений конечности играет афферентация от их рецепторного аппарата; действительно, деафферентация передних конечностей лишала животное локомоторных движений. Деафферептированные задние конечности могли продолжать их, если такие движения осуществлялись одновременно передними конечностями; однако деафферентация передних конечностей в этих условиях прекращала шагательные движения и в задних (Шик, Орловский, Северин, 1966). Отведения разрядов мотонейронов у таких животных дало результаты, совпадающие с приведенными выше данными. Эти разряды по фазе не были связаны со стимулами, прикладываемыми к локомоторному центру, и коррелировались лишь с определенной фазой шагания (Северин, Шик, Орловский, 1967).

Функциональный смысл

С другой стороны, возможно, что такие влияния необходимы для интеграции двигательных компонентов защитных реакций с их вегетативными компонентами (например, сосудодвигательными), а также согласования их с рефлексами поддержания позы. Действительно, раздражение высокопороговых соматических и висцеральных афферентов вызывает наряду с описанными выше изменениями в двигательных клетках также разряд преганглионарных симпатических нейронов (Sato, Schmidt, 1966; Schmidt, Schonfuss, 1970; Гокин и др., 1972, и др.), который отражает скорее всего сосу-додвигательную активность и ответственен за сопровождающую защитный рефлекс прессорную реакцию. Таким образом, при всех формах двигательной деятельности организма происходит сложное взаимодействие различных нисходящих систем, приводящее к образованию изменчивых их комплексов. Может быть, лишь тонкие произвольные движения фаланг у высших млекопитающих управляются изолированным действием кортико-спинальной системы; вся же масса произвольных движений, не говоря уже о безусловнорефлекторных локомоторных, позных и защитных движениях, обеспечивается координированной активностью ряда нисходящих систем. При произвольных движениях имеет место тонкая координированная активность прямых кортико-спинальных, кортико-рубро-спинальных и кортико-ретикуло-спинальных путей; каждая из этих систем вносит свою специфику в передаваемый к спинальным элементам двигательный сигнал, определяемую как функциональными особенностями составляющих их нейронов, так и особенностями их связей с другими надсегментарными структурами.

Морфологическая характеристика

По данным К. А. Калантаевской (1972), к 2 мес эмбрионального развития эпидермис на большей части тела двухслойный. На ладонях и подошвах он состоит лз 2-3 рядов клеток, а в межпальцевых складках, ротовой и половой щели — из 4-5 рядов. Топографические различия проявляются также в форме и величине клеток. К концу 3-го месяца значительное утолщение эпидермиса происходит за счет увеличения объема клеток перидермы. Зернистый и роговой слои появляются у 5-месячного плода только на ладонях и подошвах. К 7 мес сформированы все слои, кроме блестящего, и вплоть до рождения толщина эпидермиса непрерывно возрастает. В процессе развития выросты эпидермиса погружаются в дерму и из них образуются затем волосы и потовые железы. Эти выросты первого порядка, по мнению автора, одновременно являются зачатками гребешков. Т. Ф. Гренберг (1958) также «а основании светомик-роскопических исследований утверждает, что у 3-недель-ного эмбриона уже начинает формироваться «базаль-ная мембрана», которая достигает своего окончательного —развития к 10-й неделе. Это соответствует результатам исследования И. Г. Придвижкина и Л. Б. Берлина (1964), которые с помощью серебрения показали, что она выявляется на 8-9-й неделе эмбриогенеза. По данным Ю. С. Чурилова (1977), до 7-й недели эпидермис человека однослойный и отграничен от подлежащей мезенхимы резко ШИК-положительной мембрано-подобной субстанцией. Характерно, что в процессе эмбриогенеза базальная мембрана, имеющая первоначально ровные контуры, с появлением цитоплазматических отростков, внедряющихся в подлежащую дерму, приобретает извилистые очертания (W. Montagna, 1962, и др.). Т. Kobayashi (1966) обнаружил, что плотные пластинки базальной мембраны в области полудесмосом образуются не раньше 12-13-й недели развития. В настоящее время можно считать окончательно доказанным, что на 4-6-й неделе эмбриогенеза эпителиальная оболочка, покрывающая эмбрион человека, состоит из двух слоев: перидермы и зародышевого, или базального, слоя.

Поверхность рогового слоя

Наличие неэтерифицированных жирных кислот может быть как результатом секреции желез кожи, так и продуктом гидролиза этери-фицированных жирных кислот или фосфолипидов. S. Rothman (1954), ссылаясь на данные литературы, указывает, что низкомолекулярные свободные жирные кислоты, содержащиеся на поверхности эпидермиса человека, могут оказывать подавляющее действие на рост находящейся здесь патогенной флоры и играют роль «собственных стерилизаторов». По данным А. М. KHgman (1969), у взрослых на большей части тела толщина рогового слоя составляет Vio всего поперечника эпидермиса и равняется 13- 15 мкм. На животе его толщина колеблется в пределах 11 -14 мкм, на спине несколько меньше, а в области промежности составляет 9 мкм. Наибольшей толщины — до 600 мкм и более — он достигает в эпидермисе ладоней и подошвы в области мозолистых подушечек. В складках ладони его толщина значительно меньше. По данным других авторов, колебания толщины рогового слоя более значительны. В среднем принимается, что в одних областях соотношение толщина рогового и остальных слоев эпидермиса может составлять 1 :3, а в других (подошва)-3:1 и более. На ладони это соотношение обычно 2:1. У мужчин толщина рогового слоя больше, чем у женщин. С возрастом она уменьшается. В местах с утолщенным эпидермисом поперечник отдельных чешуек также возрастает и может достигать 0,3-0,6 мкм. Роговые чешуйки здесь прочно связаны и тесно прилежат друг к другу.

Зернистая цитоплазматическая сеть

В цитоплазме клеток шиловидного слоя обнаруживаются многочисленные округлые везикулы различного диаметра, канальцы цитоплазматической сети, а также меланосомы и меланосомальные комплексы. Одни из них окружены мембраной, у других она отсутствует. В шиповидных клетках, граничащих с зернистым слоем, содержится небольшое количество кератиносом, не имеющих избирательной локализации. Базальные клетки Кератиноциты, или базальные эпидермоциты, представляют основную массу клеток базального слоя. Они имеют округлую или овальную форму и несколько меньше по размерам, чем шиловидные клетки. В участках с утолщенным эпидермисом клетки базального слоя вытянуты в вертикальном направлении. Плазмолемма характеризуется более ровными контурами, чем у шиповидных клеток, с немногочисленными десмосомами и шипами. Толщина ее составляет 7-8 нм. Ширина межклеточного промежутка на апикальных и боковых сторонах клеток обычно колеблется в пределах 10-15 нм. Ядра имеют округлую или овальную форму и довольно ровные контуры ядерной мембраны с немногочисленными и неглубокими вдавлениями. Перинуклеарное пространство определяется лишь в отдельных участках. Объем ядер базальных, а также и части шиповидных клеток в эпидермисе подошвы стопы и ладони заметно меньше, чем в других участках кожного покрова.