WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

К концу 5-й недели среди клеток базального слоя появляются отростчатые клетки, сходные по своему строению с меланобластами или меланоцитами. По данным Ж. Hashimoto с соавт. (1966) и A. S. Breathnach (1971b), меланоциты проникают в эпидермис человека на 11-й неделе эмбриогенеза. К этому периоду пери-дермальные клетки имеют значительный объем, а их цитоплазма содержит большое количество микроворсинок, митохондрий, везикул и особенно филаментов и гликогена. В течение последующих стадий в перидермальном слое постепенно нарастает количество куполовидных клеток, которые образуются из плоских за счет увеличения своего объема. Так, если размеры перидермальных клеток во второй стадии составляли 9-14 мкм, то к пятой — шестой стадии (13-17 нед) они достигают 20-30 и даже 60 мкм. Куполообразная форма возникает за счет постепенного выпячивания в амниотическую полость центральной части клеток, и к четвертой стадии (9-14 нед) они приобретают почти шаровидную форму, сохраняя на поверхности микроворсинки. К концу этого периода и позднее они превращаются в пузыревидные образования и в зависимости от содержания внутрицитоплазматических филаментов и гликогена подразделяются на два типа: «темные» и «светлые». За счет своего увеличенного объема клетки перидермы могут составлять 1/3 часть общей толщины эпидермиса. Клетки промежуточного и базального слоев содержат большое количество гликогена. В течение седьмой стадии (16-23 нед) «светлые» и «темные» перидермальные клетки подвергаются деструктивным изменениям с пикнозом ядра, разрушением взаимосвязи друг с другом и с подлежащими клетками. К концу этой стадии они практически исчезают.

Зернистый слой эпидермиса обычно состоит из 1-2 Рядов клеток, а иногда определяется с трудом. На коже ладони и стопы он может достигать 3-4 рядов и их ядра имеют преимущественно овальную или веретенообразную форму и вытянуты параллельно поверхности эпидермиса. В нижних рядах зернистого слоя преобладает овальная форма ядер. Они окрашиваются диффузно и в некоторых из них содержится ядрышко. На границе с роговым слоем ядра имеют в основном веретеновидную форму, размеры их уменьшены. Они интенсивно окрашиваются и их внутренняя структура практически не различима. В ряде клеток этой зоны ядра имеют угловатую или серповидную форму и часто совсем отсутствуют. Границы между зернистыми клетками определяются с трудом. Межклеточные промежутки не различимы. В цитоплазме преимущественно вблизи ядра, хорошо, заметны темно окрашенные гранулы различной формы и размеров — зерна кератогиалина. Количество их значительно варьирует в различных областях кожного покрова, достигая максимума в зернистом слое эпидермиса подошвы и ладони. Шиловидный слой состоит из многих рядов клеток, число которых на подошве может достигать 10-12. Клетки имеют полигональную форму, разделены довольно широкими (до 1,5 мкм) межклеточными промежутками, особенно хорошо различимыми в средних и верхних отделах, и соединяются друг с другом с помощью значительного количества межклеточных мостиков. С уменьшением количества рядов клеток межклеточные промежутки и мостики становятся менее различимыми. Наиболее отчетливо они выражены в местах с утолщенным эпидермисом.

Особенно значительные успехи в изучении тонкой морфологии пигментных клеток и механизма образования меланосом были достигнуты с помощью электронной микроскопии. D. С. Pease (1951) первый дал электронно-микроскопическое описание «блестящих» клеток (меланобласты) и показал наличие в них переходных стадий образования меланиновых гранул, которые позднее получили наименование меланосом (М. Seiji et al., 1961). Большинство исследователей полагают, что эти клетки не содержат тонофибрилл и их плазмолемма обладает относительно ровными контурами без десмосом. Наши данные (И. Н. Михайлов, Л. Н. Михайлова, 1966, 1969) свидетельствуют о наличии десмосом, которые связывают клеточную оболочку меланоцитов с соседними кератиноцитами, и полудесмосом, соединяющих эти клетки с базальной мембраной. Десмосомы обнаруживаются также в зонах контакта отростков соседних меланоцитов. Цитоплазма меланоцитов содержит небольшое количество филаментов, не имеющих выраженной ориентации и не образующих пучков, и характеризуется высокой электронной плотностью за счет большого содержания рибосом и меланосом. Цитоплазматическая сеть слабо развита, количество митохондрий относительно невелико, и они имеют обычно плотную внутреннюю структуру. Пластинчатый комплекс несколько более развит. В цитоплазме много везикул различного размера и небольшое количество лизосом. Для ядра характерны неровные контуры ядерной мембраны с неглубокими впячиваниями и очень плотной нуклеоплазмой. Ядрышко не определяется. Отростки меланоцитов содержат множество рибосом, меланосом, немногочисленные тонофибриллы контактируют с несколькими кератиноцитами с помощью десмосом и могут достигать средних отделов шиловидного слоя.

Их несколько меньше в шиловидном слое и особенно в малозернистом, где они подвергаются деструкции. В клетках базального и шиповидного слоя митохондрии часто локализуются вблизи ядра. Внутри отдельных митохонд-Рии, расположенных вблизи меланосомных комплексов, ногда содержатся мелкие меланиноподобные гранулы. Диничные митохондрии структурно связаны с липидными гранулами. Количество митохондрий в кератино-тонкого эпидермиса и в неороговевающем элителии, а также в меланоцитах, клетках Лангерганса и Меркеля заметно больше, чем в кератиноцитах толстого эпидермиса подошвы и ладони. Лишь немногие авторы описали наличие пластинчатого комплекса в виде вакуолярных структур над верхним полюсом ядра базальных клеток, используя метод суправитального окрашивания нейтральным красным (W. Montagna, 1962). Большинство исследователей отрицали его присутствие в клетках эпидермиса. Электронно-микроскопический метод исследования также не дал окончательного ответа на этот вопрос. В настоящее время большинство авторов полагают, что если пластинчатый комплекс и имеется в цитоплазме кератино-цитов, то он находится в слаборазвитом состоянии в виде изредка обнаруживаемых двойных мембранных структур или скопления мелких везикул вблизи ядра. В некератиноцитах эпидермиса, а также в многослойном плоском неороговевающем эпителии пластинчатый комплекс развит значительно лучше и часто имеет даже классическое строение. Предполагается, что в эпидермисе он принимает участие в синтезе полисахаридов, а в неороговевающем эпителии — в водном обмене (A. S. Zelickson, 1963).

Первые признаки появления микровыростов цитоплазмы базальных клеток отмечаются уже в коже новорожденных. К году они хорошо выражены и пограничная зона имеет типичное для данной области кожи строение, практически не отличающееся от такового у взрослого. Для пожилого и старческого возраста характерно наличие длинных микровыростов цитоплазмы базальных клеток. Таким образом, светомикроскопически термином «базальная мембрана» по существу обозначается целая структурная система, в которую входит ряд компонентов: плазмолемма базальных клеток и часть их цитоплазмы, собственно базальная мембрана, разделяющий их светлый бесструктурный слой и сплетение аргиро-фильных (ретикулярных) волокон. Наличие первых трех компонентов и детали строения каждого из них определяются лишь при электронно-микроскопическом исследовании. Мы обозначили эту область как «пограничная зона», оставив термин «базальная мембрана» за электронно-плотной полосой, непосредственно отделяющей эпидермис от дермы. Средняя толщина базальной мембраны в эпидермисе человека составляет 40-50 нм. Более точное определение затруднено ввиду ее извилистых контуров и тангенциального характера срезов многих участков. Этим, возможно, и объясняется различная цифровая характеристика толщины базальной мембраны у разных авторов. Электронно-микроскопически она имеет вид достаточно контрастной полосы с очень неровными контурами, строго повторяет рельеф дистального отдела плазмолеммы базальных клеток и отделена от нее относительно светлым бесструктурным промежутком шириной 30-40 нм. Базальная мембрана в одних случаях выглядит мелкозернистой, а в других в ней нечетко различимы тончайшие филаменты диаметром около 3- .5 нм, что, возможно, свидетельствует о преимущественной ориентации филаментов в одном направлении и соответствует размерам первичных филаментов базальных клеток.