Мощное моносинаптическое возбуждающее действие

Нейроны вентрального ипшо-бульбарного пути возбуждаются и со стороны коры больших полушарий, однако не моно-, а полисинаптически (Lundberg, Norrsell, Voorhoeve, 1963). Наконец, нейроны спино-цервикального тракта, получающие периферическую иннервацию в основном от низкопороговых кожных афферентов, по первоначальным данным, практически свободны от нисходящих постсинаптических влияний (Lundberg, Norrsell, Voorhoeve, 1963; Lundberg, 1964). Однако по данным Тауба (Taub, 1964), активность нейронов собственного ядра дорсального рога, активируемых низкопороговыми кожными афферентами и отдающих восходящие аксоны в дорсо-латеральный канатик, т. е. по всем признакам идентичных спино-цервикальным нейронам, может быть заторможена раздражением мозжечка, покрышки среднего мозга и центральной части ствола заднего мозга. Каспржак, Манн, и Таппер (Kasprzak, Mann, Tapper, 1970) нашли, что раздражение пирамидального тракта также может существенно модулировать ответы нейронов дорсального рога, активируемых адекватным раздражением кожных рецепторов; эта модуляция может проявляться в изменении величины их рецептивных полей и дифференцированных изменениях фоновых разрядов. То же имеет место при холодовом блоке нисходящих путей выше места отведения активности спино-церебеллярного тракта (A. Brown, 1971). Так как все эти раздражения вызывают появление отрицательных электротонических потенциалов дорсальных корешков, то можно думать, что в этих случаях подавление активности носит в основном пресинаптический характер, и противоречий между данными указанных двух групп исследователей нет.

Использование в построении произвольных движений

Характерной чертой быстро проводящих ретикуло-спинальных путей является установление ими прямых аксо-дендритных связей с некоторыми двигательными нейронами. Последние иннервируют в основном сгибательную мускулатуру; таким образом, общее направление двигательных реакций совпадает с их направлением при активации кортико-и рубро-спинальной систем. Исключительно аксодендритный характер ретикуло-мотонейронных связей говорит о том, что поступающие под ним влияния (как и прямые кортико-мотонейронные влияния) могут оказывать свое действие лишь в сочетании с другими постсинаптическими влияниями на те же мотонейроны. Наряду с прямым действием на мотонейроны быстро проводящие ретикуло-спинальные пути оказывают широкое влияние на сегментарные вставочные нейроны; однако последнее не может быть на основании существующих данных точно отнесено к различным их группам, как это было сделано выше для латеральных систем. В связи с особенностями строения ретикулярной формации довольно трудно также точно определить, каким именно типом нисходящих ретикулярных волокон вызываются соответствующие изменения в спинальных клетках. Вероятно, именно в связи с трудностью дифференцированного возбуждения различных нисходящих ретикулярных аксонов создается впечатление чрезвычайного разнообразия коротколатентных ретикулярных влияний на вставочные нейроны спинного мозга, которое возникало у всех исследователей этого вопроса.

Тонкие афференты

Наконец, нисходящие системы в определенной мере вовлекаются и в осуществление защитных двигательных реакций. Выше уже обсуждался вопрос относительно особенностей синаптических связей, образуемых в спинном мозге высокопороговыми кожными и мышечными афферентами, несущими основную массу сигналов о сильных, повреждающих раздражениях. Как было отмечено, высокопороговые афференты отличаются очень эффективной способностью активировать не только сегментарные полисинаптические пути, но и восходящие системы. Особенно значительную долю в передаче сигналов от этих афферентов занимает, по-видимому, проходящий в вентральных канатиках вентральный спино-бульбарный тракт, связанный с ретикулярной формацией заднего мозга. Точная функция вентрального спино-бульбарного тракта неясна, однако возможная его роль в развитии защитных рефлексов проявляется при рассмотрении более поздних двигательных эффектов, вызываемых активацией высокопороговых афферентов. Если у животного сохранена связь спинного мозга со стволовыми структурами, то такая активация приводит, как правило, к появлению в мотонейронах не только относительно коротколатентных сегментарных ПСП, но и значительно более отставленных реакций, проявляющихся в подавлении рефлекторной возбудимости экстензорных мотонейронов (Shimamura, Mori, Yamauchi, 1967). Последние исчезают после перерезки спинного мозга в шейном отделе и связаны, очевидно, с деятельностью спино-бульбо-спи-нальных путей.

Ультраструктурная характеристика

P. Sengel, М. Rusaouen (1969) полагают, что базальная мембрана формируется ко 2-му дню инкубации, а возможно, еще раньше, до возникновения тесного контакта между эктодермой и мезодермой, и, по-видимому, образуется эктодермальными клетками при участии ме-зодермальных. Цитоплазма эктодермальных клеток, кроме ядра, митохондрий, рибосом и полирибосом, гранул, везикул и мультивезикулярных тел, содержит изолированные и пучкообразные филаменты. Часть из них заканчивается в области десмосом и полудесмосом. В эмбриогенезе десмосомы формируются на очень ранних стадиях, когда однородные клетки начинают объединяться в слои. Так, по данным J. Overton (1962), они появляются в бластодерме у 1-2-дневного зародыша цыпленка, имеют одинаковую структуру в эктодерме, мезодерме и энтодерме и проходят следующий цикл развития: между плазмолеммами соседних клеток вначале появляется электронноплотная зона, затем конденсируется десмосомальная пластинка, вблизи которой позднее развивается фибриллярная система. Эктодермальные (базальные) клетки разделены широкими межклеточными промежутками и соединяются друг с другом с помощью десмосом и взаимопроникающих тонких цитоплазматических отростков, которые придают им звездчатую форму. На этой ранней стадии прогрессивно увеличивается количество перидермальных клеток, которые более тесно прилежат друг к другу по сравнению с клетками подлежащего базального слоя и приобретают типичную для эпидермальных клеток структуру. Таким образом, на этой стадии развития лишь перидермальный слой благодаря тесной межклеточной взаимосвязи, изолирует внутренние ткани от амниотической жидкости.

Складки, морщины и борозды

Степень развития волосяного покрова имеет хорошо известные индивидуальные, половые, возрастные, а также топографоанатомические различия. В равной мере это относится и к потовым железам, выводные протоки которых открываются на поверхности эпидермиса, и к сальным железам. Эккринные потовые железы появляются у 4-5-месячного плода и при рождении выглядят так же, как и у взрослых. Они распределяются по всей поверхности тела, за исключением губ, головки полового члена, внутренней поверхности крайней плоти и клитора. Наибольшее их количество определяется на ладони и подошве. Средний диаметр устья выводного протока составляет 72 мкм, а общая их площадь достигает 94 см2. Апокринные потовые железы формируются также на 4-5-м месяце внутриутробного развития и начинают функционировать до достижения половой зрелости. К старости они прекращают свою функцию. Они встречаются только в подмышечной области, наружном слуховом канале, на веках, в околоанальной области и соединены с волосяными фолликулами. Сальные железы появляются на 3-м месяце развития и начинают функционировать до рождения. Большая часть из них связана с волосами. Наибольшее количество сальных желез содержится в коже головы, лба, щек и подбородка (Montagna W., 1962). По данным К. А. Калантаевской (1972) и других. авторов, волосы в эмбриогенезе закладываются в несколько этапов и в разных местах кожи. Первые зачатки волос появляются в области бровей и внутренней. поверхности крыльев носа у 2/2-месячного эмбриона. К 3 мес они обнаруживаются в коже всего лица, волосистой части головы, груди и спины, в других местах они появляются в период от З/г до 4 мес. Затем до,5 мес вблизи ранее развившихся волос происходит образование новых первичных зачатков.