Примеры внутриклеточного отведения

Синаптическая передача на нейроны дорсального спинно-мозжечкового тракта подвержена хорошо выраженному пре-синаптическому торможению. Первоначально Экклс, Шмидт и Ьиллис (Eccles, Schmidt, Willis, 1963) сообщили, что это торможение создается всеми типами первичных афферентов (группа I от флексоров и экстензоров, кожные афференты, афференты флек-сорного рефлекса) и захватывает также терминали всех афферентов. Однако Янковска, Джукс и Лунд (Jankowska, Jukes, Lund, 1965) нашли, что волокна группы 1а не создают здесь пресипапти-ческое торможение. Наряду с дорсальным спинно-мозжечковым трактом, в дорсальной части бокового канатика проходит еще один восходящий тракт, активность волокон которого ранее по ошибке нередко включалась в активность мозжечковых путей. Это — спино-цервикальный тракт. Внутриклеточные отведения из нейронов, дающих начало этому тракту, показали, что последние локализованы в дорсальном роге ближе к месту входа корешковых афферентов (глубина 1.1 — 1.8 мм) и распределены во всех поясничных сегментах (Hongo, Jankowska, Lundberg, 1968). Они активируются моносинаптически наиболее низкопороговыми кожными афферентами ипсилатеральной стороны. Адекватным стимулом для них является прикосновение к коже, а рецептивное поле узко ограничено. Наряду с моносинаптическими ВПСП, раздражение афферентов или прикосновение к коже вызывает в таких нейронах также дисинаптические ТПСП; рецептивные поля в последнем случае не являются концентрическими по отношению к полям возбуждающих влияний (Brown, Franz, 1969).

Пресинаптическая деполяризация

Деполяризация терминалей первичных афферентов несомненно возникает под влиянием нисходящих волн в других нисходящих системах, однако точных ее характеристик пока не получено. Так, по данным Пилявского, при раздражении красного ядра спустя 30-40 мсек. после начала стимуляции в спинном мозге возникают фокальные потенциалы, распределение которых указывает на наличие в этот период стойкой деполяризации в области расположения терминалей первичных афферентов. Соответствующая схема, построенная по тому же принципу, что и схема для кортико-спинальных влияний. В; она получена на VI поясничном сегменте спинного мозга кошки спустя 40 мсек. после начала раздражения красного ядра серией из четырех стимулов с частотой 500 в 1 сек. Конфигурация электрического поля представляется сходной с таковой в аналогичный период времени после начала стимуляции сенсоро-моторной области коры больших полушарий. Недавно пресинаптическая деполяризация первичных афферентов при раздражении красного ядра была подробно описана Хонго и соавт. (Hongo, Jankowska, Lundberg, 1972а). Она захватывает кожные афференты, афференты группы lb; однако в афферентах группы 1а вместо деполяризации часто регистрируется гиперполяризация. Активация ретикуло-спинальных путей также сопровождается появлением пресинаптической деполяризации первичных аффе рентов; такие данные были получены как на кошках, так и на низших позвоночных (лягушках).

Раздражение проводящих путей

Происхождение описанной нисходящей иннервации нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта пока не очень ясно. По-видимому, моносинаптические возбуждающие влияния вентрального квадранта представляют собой вестибуло-спинальные, и, возможно, ретикуло-спинальные связи (Baldissera, Weight, 1969). В некоторых нейронах этого тракта были обнаружены моносинаптические ВПСП в ответ на раздражение рубро-спинального тракта (Baldissera, Bruggencate, 1969). Может быть, такие связи как раз ответственны за описанные выше возбуждающие влияния на нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта со стороны нисходящих путей дорсального квадранта. Лундберг и Вейт (Lundberg, Weight, 1971) отмечают как весьма существенную черту нисходящей иннервации нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта то, что каждый из описанных нисходящих путей оказывается связанным лишь с определенной фракцией их популяции. Это указывает на значительную функциональную дифференциацию таких нейронов. Так как все описанные нисходящие пути наряду с моносинаптический возбуждением нейронов этого тракта активируют также различные сегментарные тормозящие нейроны, которые, возможно, являются общим путем создания тормозящих синаптических процессов как в мотонейронах, так и в клетках восходящего пути, то Лундберг распространил свою гипотезу о роли последних как оценивателей эффективности деятельности тормозящих нейронов и на тормозящее действие нисходящих систем. По-видимому, это интересное предположение требует дальнейшей экспериментальной проверки.

Кортико-спинальный путь

Наряду с передачей двигательного сигнала к мотонейронам обе латеральные нисходящие системы эффективно влияют на интернейроны, связанные с различными группами периферических афферентов и обеспечивающие осуществление полисинаптических спинальных рефлекторных актов. В этом направлении также наблюдается почти полное совпадение действия кортико — и рубро-спинальных путей: оба они вызывают облегчение синаптической передачи через вставочные нейроны путем генерации в них ВПСП. Это облегчение касается всех известных в настоящее время спинальных рефлекторных путей, включающих в себя вставочные нейроны: тормозящего пути от афферентов групп 1а, вызывающего торможение антагонистических мышц при рефлексе растяжения; возбуждающего и тормозящего путей от афферентов группы lb, вызывающих аутогенное торможение мышцы при ее сильном растяжении и возбуждение ее антагонистов; возбуждающего и тормозящего путей от высокопороговых кожных и мышечных афферентов, создающих защитный сгибательный рефлекс торможение разгибательных мышц; возбуждающих и тормозящих путей от низкопороговых кожных афферентов, вызывающих параллельное возбуждение или торможение сгибательных или разгибательных мотонейронов (не очень ясного функционального назначения). Облегчение создается в подавляющем большинстве случаев не моносинаптически, а через посредство каких-то предварительных вставочных клеток; естественно предположить, что такими клетками являются именно нейроны латеральной части IV-VII пластин по Рекседу, первыми получающие сигналы от кортико — и руброспинальных волокон. Лишь часть рубро-спинальных волокон оказывается несколько более тесно связанной с некоторыми сегментарными вставочными клетками.

Гиперполяризационные изменения

С другой стороны, раздражение определенных участков коры мозжечка, а также подкорковых его ядер в некоторых случаях вызывает облегчение спинальных мотонейронов (Snider, Magoun, 1949; Шаповалов, Арушанян, 1963; Sasaki, Tanaka, 1963). При раздражении nucl. dentatus и nucl. interpositus это облегчение отчетливо доминирует в сгибательных мотонейронах, однако при раздражении nucl. fastigii более выражено в экстензорных (Sasaki, Tanaka, 1963). Вероятно, эти эффекты опосредуются через ретикулярные структуры; Моруцци (Moruzzi, 1954) было высказано предположение, что ретикуло-спинальные нейроны, участвующие в передаче облегчающих и тормозящих влияний от мозжечка к спинному мозгу, могут быть отдифференцированы по характеру изменений их фоновой активности при раздражении мозжечка. О сложном пути облегчающих влияний на мотонейроны говорит значительный скрытый период возникающих при этом в мотонейронах ВПСП, а также длительное и нерегулярное их течение (Шаповалов, Арушанян, 1963). К сожалению, мы пока не знаем тех внутримозговых процессов, которые приводят к появлению таких реципрокных тонических нисходящих влияний. Несомненно, что в них участвует лишь какая-то часть ретикулярных структур; может быть, облегчающие влияния передают именно ретикуло-спинальные пути от ретикулярных ядер моста, образующие моносинаптические связи с дендритами флексорных мотонейронов. Нисходящие влияния из более каудальных участков ретикулярной формации заднего мозга, передающиеся по латеральным ретикуло-спинальным трактам, а также по каким-то неизвестным полисинаптическим путям в дорсо-латеральном канатике, вызывает значительно более генерализованное действие на спинальный нейронный аппарат, приводя к резкому понижению его синаптической возбудимости.