Механизмы пресинаптических влияний

При этом в них всегда возникал длительный (10-20 мсек.) разряд довольно высокой частоты (в одной из клеток — до 1250 имп. сек.). Наиболее значительная деполяризация первичных афферентов в спинном мозге также создается возбуждением именно этих групп афферентов, а время ее нарастания составляет около 20 мсек. Предполагалось, что афферентная (или нисходящая) волна сначала моносинаптически активирует обычные вставочные нейроны этой области, которые в свою очередь возбуждают описанные выше D-клетки, а последние через аксо-аксональные синапсы вызывают пресинаптическую деполяризацию. На основании электрофизиологических данных были высказаны и другие предположения о локализации D-нейронов. Так, Уолл (Wall, 1962) на основании анализа фокальных потенциалов, возникающих спустя 20-30 мсек. после поступления афферентной волны в дорсальном роге, пришел к заключению, что пре-синаптическая деполяризация связана с активностью нейронов желатинозной субстанции и Лиссауэровского тракта. В опытах Василенко и Костюка при регистрации суммарной активности нейронов различных слоев серого вещества спинного мозга, возникающей в ответ на раздражение сенсоро-моторной области коры больших полушарий, было обнаружено, что такое раздражение наряду с активацией нейронов промежуточной зоны вызывает также активность в области желатинозной субстанции, которая по времени возникновения совпадает с развитием пре-синаптической деполяризации.

Базальный слой

При обычных методах окраски меланоциты отличаются от соседних кератиноцитов светлой цитоплазмой, в связи с чем P. Masson (1948) обозначил их как «светлые клетки». Они хорошо импрегнируются нитратом серебра по Массону-Фонтану, а также феррицианидом калия по Лилли. Эти реакции, однако, не являются строго специфичными (В. И. Семкин, И. Н. Михайлов, 1978). Цитоплазма меланоцитов характеризуется высоким содержанием гранул меланина. По количеству меланоцитов и меланиновых гранул базальный слой эпидермиса имеет значительные топографические различия. Клетки Лангерганса можно дифференцировать путем импрегнации хлорным золотом. При обычных методах окраски особых структурных образований, отделяющих эпидермис от дермы, не удастся обнаружить. Сосочки дермы различных размеров входят в толщу эпидермиса, и при больших увеличениях можно заметить пучки соединительнотканных фибрилл, проникающих на небольшую глубину между соседними базальными клетками. Методы серебрения выявляют в этой зоне сплетение аргирофильных волокон, толщина которого и ориентация составляющих его элементов имеют выраженные топографические различия (И. Н. Михайлов, Е. В. Виноградова, 1976; Е. В. Виноградова, 1976). Над дермальными сосочками, особенно при их глубоком проникновении, толщина эпидермиса заметно уменьшена, в основном за счет сокращения количества рядов в шиловидном слое. R. A. Ellis (1961) считает, что в областях кожи с подчеркнуто неровным рельефом пограничной зоны между эпидермисом и дермой усилен метаболизм и пролиферативная активность базальных клеток, прочнее взаимосвязь эпидермиса с дермой.

Латеральные системы

Неспецифическое угнетающее действие ретикуло-спиналыюй системы в какой-то мере подобно облегчающему действию латеральных нисходящих систем на различные интернейронные структуры и является своего рода антагонистом последнего. Однако синаптические механизмы неспецифического угнетающего действия ретикуло-спинальных путей несомненно существенно отличаются от синаптических механизмов облегчающего действия латеральных нисходящих систем. Такое угнетение характеризуется чрезвычайно большой стойкостью и длительностью и создается, по-видимому, в каких-то стратегически особенно важных нейронах, где оно может эффективно контролировать деятельность целых нейронных комплексов Те синаптические процессы, которые возникают под влиянием нисходящих систем во вставочных и двигательных нейронах спинного мозга и нейронах двигательных ядер черепномозговых нервов, представляют собой лишь часть нейронного механизма регуляции двигательной деятельности. Хорошо известно, что нисходящий сигнал в двигательных системах одновременно оказывает заметное влияние на нейроны восходящих, чувствительных путей, изменяя передачу по ним сенсорной информации. По-видимому, такая модуляция является каким-то важным компонентом организации двигательного акта, и поэтому анализ синаптических процессов, создаваемых в сенсорных нейронах нисходящими системами, представляет большой интерес при изучении нейронной организации лежащих в его основе механизмов.

Осциллограммы, иллюстрирующие организацию синаптических входов

Дополнительную синаптическую их активацию вызывают высокопороговые афференты системы сгибатель-ного рефлекса, причем в большей части нейронов она является тормозящей, а в части — возбуждающей. Для нейронов вентрального спинно-мозжечкового Тракта характерна широкая конвергенция афферентных входов, причем не только от синергических, но и антагонистических мышц. Любопытно, что в значительной части нейронов этого тракта при отведении активности их аксонов (в 46% случаев, по данным Лундберга, — Lundberg, 1964) вообще не удавалось обнаружить моносинантического возбуждающего действия со стороны периферических афферентов; такие клетки только полисинаптически тормозились или возбуждались высокопороговыми афферентами. Возможно, что они представляли собой самостоятельную группу нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта; однако не исключено, что моносинаптические входы со стороны периферических афферентов в этих случаях просто не были обнаружены. Подобные данные были получены и при внутриклеточных отведениях от предполагаемых его нейронов, расположенных в промежуточной области серого вещества (Eccles, Hubbard, Oscarsson, 1961) и идентифицируемых по наличию перекрещенных восходящих аксонов. Резко отличающимися от этих принятых взглядов оказались выводы, сделанные Лундбергом и Вейтом на основании внутриклеточных отведений от краевых клеток латеральной части вентрального рога, которые, как указывалось выше, представляют собой, по-видимому, основной источник восходящих аксонов вентрального спинно-мозжечкового тракта (Lundberg, Weight, 1971b).

Противоречия между предположениями

Важные данные относительно морфологического субстрата влияний на пресинаптические терминали первичных афферентов были получены на ядрах дорсальных столбов Вальбергом (Walberg, 1965). При электронномикроскопическом исследовании синаптических терминалей в этих ядрах оказалось, что маленькие терминали в них образуют множество аксо-аксональных контактов с терминалями больших размеров, которые в свою очередь образуют аксо-соматические и аксо-дендритные контакты с большими нейронами. При перерезке дорсальных канатиков дегенерируют только большие терминали, которые, следовательно, представляют собой терминали первичных афферентов. Маленькие же пуговки, образующие аксо-аксональные синапсы, не подвергаются дегенерации ни при перерезке дорсальных канатиков, ни при перерезке нисходящих волокон в составе пирамидного тракта. Таким образом, аксо-аксональные синапсы в этих ядрах образованы несомненно короткоаксонными вставочными нейронами, которые, вероятно, и представляют собой деполяризующие нейроны, ответственные за создание пресинаптической деполяризации периферического и кортикального происхождения. Наконец, имеются данные о том, что влияния со стороны первичных афферентов на окончания нисходящих волокон также могут создавать торможение пресинаптического типа. Так, Свердлов и Максимова (1965, 1966) нашли, что предварительное раздражение афферентов сгибательного рефлекса может на 150- 200 мсек. затормозить разряд мотонейронов, вызванный раздражением пирамид. Это торможение является стрихниноустойчи-вым и складывается, несомненно, не в мотонейронах. Дальнейший механизм этого явления, в основе которого могло бы лежать пресинаптическое торможение деятельности окончаний кортико-спинальных волокон, остался невыясненным.