WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Зернистый слой формируется к концу 2-й недели, и его клетки содержат кератогиалиновые гранулы. Через-16 дней эмбрионального развития у мышей отчетливо дифференцируется роговой слой, особенно хорошо выраженный в «толстом» эпидермисе подошвы. Процесс ороговения идет настолько быстро, что у многих клеток он не достигает завершающей стадии. Участки клеток: содержат деформированное ядро. К моменту появления сформированного рогового слоя обычно, исчезает перидерма. К 17-му дню эмбрионального развития мышей эпидермис состоит из 12-17 рядов клеток, образующих пять слоев: базальный, шиловидный, промежуточный; переходный и роговой. Последние два слоя отличаются лысокой электронной плотностью и включают 7-9 рядов клеток. В шиловидном слое более выражено пучковое расположение фибрилл, а в промежуточном содержатся значительные количества кератогиалиновых масс. В роговом слое между пучками кератиновых фибрилл появляется плотный и аморфный межфибриллярный кератиновый матрикс. Морфологическая характеристика, особенно ультраструктурная, наиболее ранних стадий гистогенеза эпидермиса человека относится к 3-5- недельному периоду эмбрионального развития. Время появления у человека лервичного эпителия (эктодермы), который большинство авторов также обозначают как «эпидермис», практически неизвестно. По данным одних авторов (D. Stark, 1955, и др.), до 2-месячного возраста эпидермис эмбриона однослойный, большинство других исследователей (Гренберг, Т. Ф., 1958; Придвижкин И. Г., Берлин Л. Б., 1964; М. A. Bonneville, 1964; P. Riegel, 1965; Н. Fujitam, Ch. Asagami, 1966) полагают, что он представляет собой ло меньшей мере двухрядное образование (эктодермаль-лый и перидермальный слои), подчеркивая при этом, что ла отдельных участках туловища, например на боковой поверхности, эпидермис может быть и многорядным.

Строение этих путей не известно; не ясна даже степень их сложности, поскольку данные о скрытых периодах соответствующих эффектов отсутствуют. Как видно из приведенных выше данных, в медиальных нисходящих системах мы встречаемся с сочетанием различных способов связи нисходящих волокон со спинальными нейронным аппаратом. С одной стороны, эти системы содержат механизм специализированного тонического управления возбудимостью двигательных нейронов, базирующийся на прямых связях нисходящих волокон с дендритами последних и на олигосинаптических связях через вставочные нейроны медиальных участков вентрального рога. Вестибуло-спинальный компонент этого механизма имеет своей основной целью повышение возбудимости экстензорных мотонейронов; ретикуло-спинальный — повышение возбудимости флексорных. С другой стороны, в медиальных нисходящих системах есть механизм неспецифического влияния на спинальные нейронные структуры, приводящий к угнетению всех их звеньев. Этот механизм представляет собой самостоятельную структуру с особыми нисходящими путями, детали которых пока еще далеко не ясны; вполне возможно, что она должна быть разделена ап ряд подструктур. Латеральные системы связаны со сПинальным нейронным аппаратом более однообразно. С одной стороны, они активируют специализированные проприоспинальные пути, передающие нисходящие сигналы к мотонейронам, с другой — вызывают облегчение деятельности интернейронов, передающих к мотонейронам влияния от различных типов периферических афферентов.

Кроме таких нейронов, встречаются также клетки, которые наряду с кожной афферентацией получают также влияния от высокопороговых кожных и мышечных афферентов. Аксоны нейронов спино-цервикального тракта не идут выше второго шейного сегмента, где они заканчиваются на клетках латерального шейного ядра. По-видимому, дальнейшая информация, поступающая в этот тракт, проходит через Мориновский путь к сенсоро-моторной коре, вторым промежуточным реле в котором является вентро-базальный комплекс ядер таламуса — дорсальная часть VPL, LP, VL и VA (Morin, 1955; Norrsell, Voorhoeve, 1962). Осциллограммы, иллюстрирующие организацию синаптических входов к нейронам спино-цервикального тракта, полученные при внутриклеточном отведении в нижних поясничных сегментах спинного мозга. На первой осциллограмме этого рисунка виден антидромный пик, вызванный раздражением ипсилатерального бокового канатика, на остальных — синаптические ответы при раздражении различных периферических нервов. Кожный нерв (п. peroneus superficialis) вызывал моносинап-тическое возбуждение нейрона, за которым следовал дисинапти-ческий ТПСП; все остальные приводили только к торможению клетки. Вентральный спинно-мозжечковый тракт. Вентральнее обоих описанных выше трактов располагается вентральный спинно-мозжечковый тракт (VSCT), берущий начало от нейронов, расположенных в латеральной краевой зоне вентрального рога противоположной стороны (Burke, Lundberg, Weight, 1968, 1971а). Характерной особенностью нейронов этого тракта, обнаруженной Холмквистом и Оскарссоном (Holmqvist, Oscarsson, 1956), до последнего времени считалось то, что они возбуждаются моносинаптически только в случае, когда в активность вовлекаются афференты группы lb.

Таким образом, нейроны желатинозной субстанции вместе с обнаруженными Ретхейи и Сентаготаи пирамидными нейронами образуют цепочку обратной связи с терминалями первичных афферентов: желатинозные нейроны (а также, возможно, непосредственно первичные афференты и нисходящие волокна) активируют пирамидные нейроны, а те через свои варикозные окончания воздействуют вновь на терминали первичных афферентов и дополнительно активируют дендриты желатинозных нейронов, создавая возможности для успешной реверберации импульсов в этой цепи. В связи с такими данными, возможно, противоречия между предположениями Экклса и сотр. и Уолла являются лишь кажущимися — в создании пресинаптической деполяризации могут участвовать одновременно как нейроны желатинозной субстанции, так и нейроны, расположенные в дорсальном роге более вентрально. Естественно, что представляло бы большой интерес точное выяснение вопроса о том, является ли предполагаемый аппарат создания пресинаптической деполяризации общим как для афферентных, так и для нисходящих влияний, или он в какой-то степени разделен. Несомненно, что деполяризационные реакции, возникающие в терминалях первичных афферентов при влияниях обоих типов, могут подвергаться взаимному облегчению, или окклюзии. Эта окклюзия вряд ли может быть связана со взаимодействием их непосредственно на мембране деполяризуемых терминалей и скорее может рассматриваться как отражение наличия общих вставочных нейронов (Carpenter, Lundberg, Norrsell, 1963; Костюк, Тимченко, 1963). Взаимодействие оказывается различным в терминалях афферентов из кожных и мышечных нервов; во втором случае оно менее значительно (Игнатов, 1971).

Синаптический перерыв в области ретикулярной формации, как и в области красного ядра, открывает широкие возможности для посторонних вмешательств в передачу двигательного сигнала, следующего из моторной области коры к исполнительным спинальным аппаратам. Вероятно, этот перерыв является одним из основных мест подключения двигательных посылок, поступающих из структур промежуточного мозга и базальных ганглиев и являющихся существенным компонентом произвольных движений. Это не исключает определенной роли в их передаче в спинной мозг и специальных нисходящих путей, например интерсти-цио-спинального. Разветвленный таким образом на ряд нисходящих систем и смешанный с сигналами, создаваемыми другими надсегментарными двигательными центрами, двигательный сигнал из моторной области коры больших полушарий поступает к сегментарному нейронному аппарату спинного мозга, где он вновь должен быть интегрирован для того, чтобы вызвать разряд в общем конечном двигательном пути. Лишь прямые кортико-мотонейронные пути высших животных, направляющиеся к дистальной мускулатуре конечностей, минуют этот уровень. Однако и эти двигательные эффекты не могут рассматриваться как определяемые целиком характером поступающей из пирамидных нейронов импульсации и не зависящие от активности других мозговых систем. Моносинаптические ВПСП, создаваемые в мотонейронах пирамидными волокнами, носят отчетливый дендритный характер; их эффективность невелика, и даже при синхронном возбуждении большого количества этих волокон возникающая деполяризация клеточной мембраны оказывается подпороговой.