Тонофибриллы эпидермальных клеток

Наши данные показывают, что в базальных клетках тонкого эпидермиса они не имеют строгого порядка в своем расположении. В центральных зонах цитоплазмы первичные филаменты 3-5 нм в диаметре образуют сеточку, в переплетах которой лежат рибосомы. Очевидно, здесь происходит их синтез и описанная картина представляет его морфологическое отражение. Здесь же лежат митохондрии с морфологическими признаками активной функции. Иногда отдельные филаменты как бы отщепляются от наружной мембраны митохондрий, создавая впечатление ее прямого участия в новообразовании филаментозного материала (Михайлов И. Н., 1968; Виноградова Е. В., Михайлов И. Н., 1974). Кроме первичных филаментов, в цитоплазме присутствуют тонофибриллы большего диаметра — около 7- 8 нм. Наиболее вероятно, что первичные филаменты или созревают, увеличивая свою толщину, или сливаются попарно, образуя тонофибриллу. Одновременно с возрастанием толщины увеличивается и их длина. Сформированные тонофибриллы образуют короткие пучки, заканчивающиеся вблизи десмосом, соединяющих соседние базальные кератиноциты. В других районах цитоплазмы, включая околоядерную зону, они лежат беспорядочно. Таким образом, в настоящее время можно считать доказанным, что базальные клетки являются местом активного внутриплазматического синтеза фибриллярного белка (Михайлов И. Н., 1968; Михайлов И. П., Виноградова Е. В., 1973; Дебов С. С. и др., 1974; К. Fu-kuyama, W. L. Epstein, 1966, 1968, и др.). По-видимому, формирующиеся здесь тонофибриллы еще не несут активных опорно-защитных функций.

Вещества полисахаридной природы

Первые признаки появления микровыростов цитоплазмы базальных клеток отмечаются уже в коже новорожденных. К году они хорошо выражены и пограничная зона имеет типичное для данной области кожи строение, практически не отличающееся от такового у взрослого. Для пожилого и старческого возраста характерно наличие длинных микровыростов цитоплазмы базальных клеток. Таким образом, светомикроскопически термином «базальная мембрана» по существу обозначается целая структурная система, в которую входит ряд компонентов: плазмолемма базальных клеток и часть их цитоплазмы, собственно базальная мембрана, разделяющий их светлый бесструктурный слой и сплетение аргиро-фильных (ретикулярных) волокон. Наличие первых трех компонентов и детали строения каждого из них определяются лишь при электронно-микроскопическом исследовании. Мы обозначили эту область как «пограничная зона», оставив термин «базальная мембрана» за электронно-плотной полосой, непосредственно отделяющей эпидермис от дермы. Средняя толщина базальной мембраны в эпидермисе человека составляет 40-50 нм. Более точное определение затруднено ввиду ее извилистых контуров и тангенциального характера срезов многих участков. Этим, возможно, и объясняется различная цифровая характеристика толщины базальной мембраны у разных авторов. Электронно-микроскопически она имеет вид достаточно контрастной полосы с очень неровными контурами, строго повторяет рельеф дистального отдела плазмолеммы базальных клеток и отделена от нее относительно светлым бесструктурным промежутком шириной 30-40 нм. Базальная мембрана в одних случаях выглядит мелкозернистой, а в других в ней нечетко различимы тончайшие филаменты диаметром около 3- .5 нм, что, возможно, свидетельствует о преимущественной ориентации филаментов в одном направлении и соответствует размерам первичных филаментов базальных клеток.

Электронно-авторадиографические исследования

По-видимому, пропитывание тонофибрилл кератогиалином не является окончательной стадией ороговения. Существует еще какое-то дополнительное воздействие, которое как бы закрепляет, фиксирует пропитывающее вещество в токофибрилле или на ее поверхности и способствует ее качественному изменению-превращению в кератиновую фибриллу роговой чешуйки. Возможно, это происходит за счет окисления кислородом воздуха (A. Szakall, 1952, и др.) или дегидратации (W. Montagna, 1962). Так, по данным, которые приводит G. Stuttgen (1965), содержание воды от росткового до рогового слоя резко уменьшается от 72% до 2%. Другие исследователи рассматривают заключительную стадию ороговения как «процесс денатурации» с раскручиванием спиральных полипептидных цепей и их агрегацией в па-граллельные…пучки (S.. Rothman, .1954). Окончательно сформированные кератиновые фибриллы лежат вначале беспорядочно, а затем одновременно с уменьшением толщины роговых чешуек приобретают строго ориентированное и компактное расположение. Характерно, что кератиновые фибриллы не прикрепляются к мембране роговых чешуек. Это обеспечивает свободную подвижность фибрилл внутри чешуек, возможность физиологического набухания и эластичность последних с учетом измененного характера соединения чешуек друг с другом. Иной характер расположения кератиновых фибрилл с прикреплением их к ороговевшей цито-лемме и более прочное соединение чешуек друг с другом вызывали бы большую неподвижность, жесткость и ломкость рогового слоя и составляющих его элементов, что наблюдается при некоторых патологических состояниях.

Перинуклеарная локализация ДНК

Более высокое содержание РНК по сравнению с ДНК (24,1 и 9,1 мг на 100 г свежей ткани) (J. Rodesch, P. Mandel, 1957) и значительное количество рибосом в цитоплазме клеток, особенно базального слоя, очевидно, связано с высоким уровнем синтетической активности этих клеток, что подтверждается многочисленными авторадиографическими исследованиями на световом и электронном уровне. В значительной степени это связано с тем, что клетки этого слоя эпидермиса являются основным источником формирования волокнистого белка, который в виде первичных филаментов синтезируется на рибосомах при участии митохондрий. Формирование первичных филаментов иногда отмечается вблизи наружной мембраны митохондрий. При этом часть филаментов еще сохраняет с ней структурную связь. Иногда такое явление удается наблюдать вблизи наружной ядерной мембраны преимущественно в клетках шиловидного слоя. Подобного рода результаты электронно-микроскопических исследований дают основания лишь для предположения о возможности образования первичных филаментов из наружной ядерной и митохондриальной мембран. Это предположение можно рассматривать только в качестве гипотезы, так как оно не имеет достаточной аргументации и дополнительных доказательств. Активный синтез волокнистого белка, возможно, продолжается и в клетках шиловидного слоя, но он здесь заметно снижен, что подтверждается пониженным содержанием РНК. Морфологические данные достаточно убедительно показывают, что в зернистом слое синтетическая активность минимальна.

Щелочная фосфатаза

Авторы считают, что через плазмолемму легко проникают ионы натрия, а через базальную мембрану и плазмолемму базальных клеток, т. е. через зону, граничащую с внутренней средой, — ионы калия. Таким образом, калий поступает в эпидермис из внутренней среды, л натрий — лишь из внешней. Плазмолеммы клеток росткового слоя с помощью АТФ-азы осуществляют функцию натрий-калиевого насоса. Десмосомы проницаемы лишь для ионов натрия. Во всех слоях эпидермиса и особенно в зернистом обнаружили значительную активность р-глюкуронидазы (О. Braun-Falco, 1956d; W. Montagna, 1957, и др.) и эстеразы (О. Braun-Falco, 1956b; R. A. Ellis, W. Montagna, 1958). Неспецифическая а-нафтолзстераза, по данным W. Montagna (1955), в толстом эпидермисе преобладает в нижних отделах росткового слоя. В тонком эпидермисе она почти избирательно локализуется на границе рогового и зернистого слоев. По мнению R. A. Ellis, W. Montagna (1958), эстеразы гидролизуют липиды, высвобождающиеся в переходной зоне эпидермиса, и способствуют расщеплению свободных жирных кислот. О. Braun-Falco (1956b) обнаружил в роговом слое индоксилацетатэс-теразу. В эпидермисе человека имеются также липазы и твин-60 эстераза, которые концентрируются в ростковом слое, а их количественная характеристика имеет выраженные топографо-анатомические особенности (W. Montagna, W. С. Lobitz, 1964).


Актуальное