WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Показано, что микроэлектрофоретическое приложение 5-НТ стойко возбуждает симпатические преганглионарные нейроны в средних сегментах грудного отдела (de Groat, Byall, 1967; Ryall, 1967). Так как симпатические нейроны являются единственным классом спинальных клеток, которые устойчиво отвечают таким образом на 5-НТ, то такие результаты можно рассматривать как говорящие в пользу наличия серотонинергических путей, моносинаптически оканчивающихся возбуждающими синапсами на симпатических нейронах. Данные о влиянии такой же аппликации норадреналина на симпатические клетки противоречивы; он тормозил активность некоторых симпатических нейронов верхних грудных сегментов и не влиял на активность таких же нейронов нижних грудных сегментов. Можно думать, что нисходящие норадреиергические волокна распределены только на части этой нейронной популяции, либо контактируют лишь с отдельными разветвлениями дендритов, оказывая поэтому лишь незначительное влияние на действие синапсов, расположенных ближе к соме клетки. Моноаминосодержащие нисходящие волокна обнаружены также в интермедио-латеральной области крестцового отдела спинного мозга, где расположены парасимпатические преганглио-нарные нейроны. В противоположность возбуждающему действию на преганглиопарные симпатические клетки 5-НТ и норадре-налин при ионофоретической аппликации оказывали на парасимпатические нейроны только тормозящее действие (de Groat, Ryall, 1968). Эти данные допускают возможность существования нисходящей моноаминергической тормозящей системы, образующей моносинаптические связи с парасимпатическими нейронами; однако такое предположение нуждается в дополнительных нейрофизиологических доказательствах.

Система дорсальных канатиков. Пути дорсального канатика представляют собой хорошо известную систему, претерпевающую первое синаптическое переключение в ядрах Голля и Бурдаха продолговатого мозга и продолжающуюся затем в виде медиальной петли до вентрального постеро-латерального ядра (VPL) таламуса. Нейроны этих ядер замыкают этот путь, являющийся путем передачи сомато-сенсорной информации в соответствующую область коры больших полушарий. Синаптические связи первичных афферентов в ядрах дорсальных канатиков отличаются модальной и пространственной специфичностью. Так, в ядре Бурдаха выделяются передающие нейроны, моносинаптически активирующиеся при стимуляции кожных афферентов и не отвечающие на раздражение мышечных нервов, и нейроны, моносинаптически связанные только с проприоцептивными афферентами и не отвечающие на раздражение кожных волокон. Те и другие нейроны располагаются в ядре поверхностно, на глубине 0.8-1-2 мм от дорсальной поверхности, причем количество кожных нейронов значительно преобладает над количеством мышечных. Некоторая конвергенция кожных и мышечных афферентов к одним и тем же передающим нейронам также имеет место (Костюк, Скибо, 1968). Такая локализация соответствует расположению в ядре больших круглых клеток, образующих группы и отличающихся короткими разветвленными дендритами; возле них заканчивается основное количество терминалей первичных афферентов. Кожные нейроны в свою очередь подразделяются на большое количество функциональных типов в зависимости от модальности возбуждающего их стимула; по сомато-топическим признакам они образуют карту, отражающую кожную поверхность, причем величина рецептивных полей уменьшается по мере перехода к более дистальным участкам кожной поверхности.

Амплитуда их оказывалась во всех случаях почти одинаковой, и кортикальная реакция отличалась лишь несколько замедленным течением. Б показывает те области коры, раздражение которых вызывало появление пресинаптической деполяризации первичных афферентов; величина кружков соответствует эффективности раздракения. Наконец, В представляет собой график временного течения повышения возбудимости терминалей первичных афферентов различного типа, возникающего после раздражения коры больших полушарий. Различия между изменениями в терминалях волокон группы 1а, с одной стороны, и терминалях волокон группы lb икожных афферентов — с другой выступает совершенно отчетливо. Скрытый период деполяризации афферентов в спинном мозге при раздражении сомато-сенсорной коры довольно велик; максимального своего развития она достигает через 30-40 мсек. после начала стимуляции. Исследование пространственного распределения фокальных потенциалов по поперечному сечению спинного мозга в этот период обнаруживает характерную картину диполя, в котором источники тока расположены в дорсальной части (в области дорсального канатика), а стоки — в области промежуточного ядра Кахаля (Василенко и Костюк, 1965). Диполь оказывается, таким образом, ориентированным по ходу терминалей первичных афферентов, направляющихся от восходящих волокон дорсального канатика к промежуточному ядру. Это можно видеть на котором представлена карта электрических полей в VI поясничном сегменте спинного мозга кошки, которые возникали спустя 40мсек. после раздражения сенсоро-моторной области коры 5 стимулами с частотой 300 в 1 сек. Более густой штриховкой обозначены участки максимальных значений положительных и отрицательных потенциалов, более редкой — области их 50%-х значений. Распределение потенциалов определялось по способу, уже описанному в главе IV.

Нейроны вентрального ипшо-бульбарного пути возбуждаются и со стороны коры больших полушарий, однако не моно-, а полисинаптически (Lundberg, Norrsell, Voorhoeve, 1963). Наконец, нейроны спино-цервикального тракта, получающие периферическую иннервацию в основном от низкопороговых кожных афферентов, по первоначальным данным, практически свободны от нисходящих постсинаптических влияний (Lundberg, Norrsell, Voorhoeve, 1963; Lundberg, 1964). Однако по данным Тауба (Taub, 1964), активность нейронов собственного ядра дорсального рога, активируемых низкопороговыми кожными афферентами и отдающих восходящие аксоны в дорсо-латеральный канатик, т. е. по всем признакам идентичных спино-цервикальным нейронам, может быть заторможена раздражением мозжечка, покрышки среднего мозга и центральной части ствола заднего мозга. Каспржак, Манн, и Таппер (Kasprzak, Mann, Tapper, 1970) нашли, что раздражение пирамидального тракта также может существенно модулировать ответы нейронов дорсального рога, активируемых адекватным раздражением кожных рецепторов; эта модуляция может проявляться в изменении величины их рецептивных полей и дифференцированных изменениях фоновых разрядов. То же имеет место при холодовом блоке нисходящих путей выше места отведения активности спино-церебеллярного тракта (A. Brown, 1971). Так как все эти раздражения вызывают появление отрицательных электротонических потенциалов дорсальных корешков, то можно думать, что в этих случаях подавление активности носит в основном пресинаптический характер, и противоречий между данными указанных двух групп исследователей нет.

В связи с подавлением передачи других видов афферентной импульсации относительная значимость сигналов от рецепторов мышечных веретен в высших центрах должна возрастать, если учитывать к тому же сопровождающую произвольное движение активацию интрафузальных мышечных волокон через гамма-мотонейроны. Следует иметь в виду также то, что кортико-спинальные волокна (а может быть, и волокна других нисходящих систем) оказывают более специфические постсинаптические влияния на передаточные нейроны, которые могут быть как возбуждающими, так и тормозящими. По-видимому, такие влияния могут избирательно облегчать передачу импульсации одной модальности и подавлять передачу другой; к сожалению, имеющиеся экспериментальные данные недостаточны для того, чтобы представить роль этих постсинаптических влияний более точно. Совершенно пока неясно, при каких условиях включаются в действие ретикулярные механизмы, вызывающие гиперполяризацию терминалей первичных афферентов и, следовательно, снимающие их пресинаптическое торможение. Наши сведения об интеграции нисходящих систем в процессах безусловнорефлекторной локомоторной деятельности значительно более ограничены, чем сведения относительно механизмов управления произвольными движениями. В этом отношении несомненные перспективы открывает отыскание экспериментальной модели, у которой можно вызывать локомоторные движения строго контролируемые электрическим раздражением.