WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Механизм появления пресинаптической деполяризации при нисходящих влияниях со стороны сенсоро-моторной коры и стволовых структур не очень ясен. Как известно, наиболее распространенной является гипотеза о создании пресинаптической деполяризации за счет аксо-аксональных синапсов, образуемых особой системой вставочных нейронов (Gray, 1962). Такие синапсы обнаруживаются в большом количестве в дорсальном роге — в области желатинозной субстанции (Ralston, 1965). Недавно они были описаны и на терминалях определенного типа, расположенных на мотонейронах; такие терминали являются, возможно, моносинаптическими окончаниями волокон I группы. Морфологически проследить пути, заканчивающиеся аксо-аксональными синапсами, оказалось чрезвычайно трудным; поэтому долгое время представления о деполяризующих вставочных нейронах, оказывающих свое действие на терминали первичных афферентов, строились целиком на электрофизиологических данных. В качестве возможных кандидатов рассматривались такие клетки, временные характеристики разряда которых и особенности афферентных входов соответствовали в какой-то мере характеристикам и особенностям пресинапти-ческой деполяризации. Экклс, Костюк и Шмидт (Eccles, Kostyuk, Schmidt, 1962) высказали предположение, что такие нейроны располагаются в дорсальной части промежуточного ядра (глубина 1.65-2.55 мм от дорсальной поверхности мозга в VI — VII поясничных сегментах, что соответствует VI — V пластинам по Рекседу). В этой области были найдены клетки, которые возбуждались от всех групп первичных афферентов, вызывающих пресинаптическую деполяризацию (кожные волокна и волокна групп II и III мышечных нервов), с центральным скрытым периодом более 1.5 мсек., т. е. скорее всего дисинаптически.

К медленно проводящей подсистеме относятся и пирамидные волокна, берущие начало из сомато-сенсорной области сенсоро-моторной коры и направляющиеся в спинном мозге в более медиальную часть серого вещества. Активность этих подсистем при появлении моторного сигнала сложным образом взаимосвязана как посредством неизвестных нам пока интракортикальных нейронов, так и посредством системы возвратных аксонных коллатералей. Последние могут, с одной стороны, затормаживать пирамидные нейроны при появлении разряда в аксонах некоторых из них; такое действие оказывают быстрые клетки, посылающие фазный двигательный сигнал, и оно, вероятно, необходимо для ограничения его пространственных и временных характеристик. С другой стороны, возвратное действие медленных пирамидных нейронов облегчает активность быстрых клеток; таким образом, усиленная тоническая активность кортико-спинальной системы создает более благоприятные условия для появления в ней фазных двигательных посылок. При рассмотрении синаптических связей, образуемых этими подразделениями в стволе мозга с рубро — системами, отчетливо отмечается наличие соответствующей их специализации. Как было описано в главе II, моносинаптические возбуждающие связи с нейронами красного ядра устанавливают коллатерали медленных пирамидных клеток; сами нейроны этого ядра обладают повышенной способностью к тонической активности, делающей их в функциональном отношении более близкими к медленным, а не к быстрым пирамидным клеткам. Более того, активация быстрых пирамидных аксонов тормозит нейроны красного ядра. Огромную роль в создании тонической активности последних играют, конечно, мощные синаптические влияния со стороны подкорковых ядер мозжечка; так как кортикальные ВПСП здесь являются аксо-дендритными, то они могут оказать свое действие, вероятно, только в сочетании с одновременными мозжечковыми ВПСП, отличающимися большей эффективностью в связи с преимущественно соматическим расположением синапсов.

Поскольку ДОФА, по всем данным, приводит к стимуляции выделения норадреналина из перерезанных нисходящих моноамин-ергических путей (Anden, Jukes, Lundberg, 1966), то было сделано предположение, что активность таких путей и является тем фактором в нормальной двигательной деятельности нервной системы, который, подавляя связанные с афферентами флексорного рефлекса нейроны короткого действия, включает механизм ритмического чередования флексии и экстензии симметричных конечностей. В соответствии с этим предположением между защитным сгибательным рефлексом и ритмическими рефлексами должен существовать определенный антагонизм; достаточно сильное возбуждение афферентов флексорного рефлекса, преодолевая нисходящее торможение, может вызывать срочное возбуждение сгибательных мотонейронов через нейроны короткого действия; такое возбуждение сразу же затормозит систему реципрокно связанных нейронов длительного действия. Действительно, примеры такого антагонизма хорошо известны со времени работы Шеррингтона (Sherrington, 1906). Данные исследований с ДОФА, естественно, не могут решить вопрос о происхождении моноаминергических волокон, вызывающих столь значительные перестройки деятельности интернейронного аппарата спинного мозга. Вполне возможно, что они представляют собой аксоны нейронов, вставленных в более сложные нисходящие системы, начальные звенья которых образованы нейронами с иным химизмом. Во всяком случае более подробное изучение связи между механизмами локомоции, вызываемой электрическим раздражением стволовых структур, и описанными выше спинальными механизмами несомненно поможет выяснению роли нисходящих двигательных систем в осуществлении этой формы двигательной деятельности.

Несмотря на то что большинство авторов данное структурное образование обозначают как эпидермис, строго говоря, подобное наименование к нему еще неприменимо, так как в этой эпителиальной оболочке отсутствуют дифференцировка клеток на различные слои, свойственные эпидермису, процесс ороговения и т. д. Время появления и продолжительность существования этого первичного однослойного эпителия отличается у различных животных. Так, у цыпленка он появляется до 5-го дня и существует практически одни сутки (N. К. Wessels, 1961; P. Sengel, 1976), а у мышей и крыс образуется несколько позднее, но сохраняется дольше (J. Hanson, 1947). J. Brody, К. S. Larson (1965) показали, что к 6-му дню эмбриогенеза часть однослойных плоских клеток меняет свою ориентацию и начинает располагаться под разными углами, в том числе и под прямым, по отношению к подлежащей базальной мембране. На 5-6-й день у эмбрионов цыплят и к 8-му дню у мышей и крыс на поверхности однослойной эктодермы возникает второй однорядный и непрерывный слой плоских клеток перидерма. Происхождение этого слоя в настоящее время остается не ясным. Существует лишь предположение, что он возникает из зародышевых эктодермальных клеток за счет их деления, а в функционально-морфологическом аспекте может рассматриваться как синцитий трофобластов (A. D. Hoyes, 1968; P. Sengel, 1976). Первичный эпителий становится двухслойным. Ультраструктурная характеристика этих наиболее ранних стадий гистогенеза эпидермиса у крыс и цыплят (М. A. Bonneville, 1968; P. Sengel, 1976) свидетельствует о том, что базальная мембрана к этому периоду уже сформирована и ее ширина колеблется в пределах 15- 30 нм. Она имеет мелкозернистое строение, ровные контуры и отделена от плазмолеммы эктодермальных клеток, толщина которой составляет 7 нм, светлым бесструктурным промежутком в 15-20 нм.

На тыльной поверхности кисти и стопы и половых органах мужчин имеется однократная закладка волос. Двукратная эмбриональная закладка волос обусловливает их парное расположение у взрослых, например на коже живота и на передней поверхности конечностей. На голове, спине, груди и т. д. волосы группируются по три, что, очевидно, связано с их троекратной закладкой в эмбрио. Тело новорожденного покрыто первичными волосами, за исключением ладоней, подошв, век, сосков, губ и дистальных фаланг пальцев. Их длина колеблется от О 1 до 100 мм, а толщина у основания составляет 27 мкм (Brock J., 1954). Волосы головы к моменту рождения имеют длину в среднем 2,5 см, половые различия практически отсутствуют. Общая продолжительность жизни волос зависит от участка тела. Например, брови, ресницы и подмышечные волосы живут 3-4 мес, а волосы головы — 4 года. Эпидермису принадлежит ведущая роль в создании цвета кожного покрова, который, как известно, имеет расовые, возрастные, половые, индивидуальные и топографические различия и определяется содержанием в коже как меланина, так и гемоглобина, каротина и меланоида. Наиболее интересные и достоверные данные были получены Л. Д. Жеребцовым с соавт. (1977), которые с помощью специального фотоколориметра бесконтактным методом исследовали цвет кожи 50 женщин и 50 мужчин в возрасте 20-72 лет в весенний период, когда степень вторичной (летней) пигментации наименее выражена. Они получили статистически достоверные данные о цвете кожи и его региональных, половых и возрастных различиях. Так, например, отличия по цвету между передней и задней поверхностью предплечья касаются коэффициента отражения и чистоты цвета.