WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Такое раздражение вызывает в них вместо антидромного пика ВПСП с синаптической задержкой, соответствующей моносинаптической передаче. Моно-синаптическое возбуждение таких клеток могло быть осуществлено также низкопороговыми мышечными афферентами (Василенко, Задорожный, Костюк, Пятигорский, 1969). Примеры внутриклеточного отведения синантических реакций двух таких нейронов (А и Б). Оба нейрона зарегистрированы в III поясничном сегменте спинного мозга кошки и располагались в столбе Кларка. Они эффективно возбуждались мышечными афферентами группы 1а (от m. flexor digitorum longus в случае А и от m. tibialis posterior в случае Б); кроме того, к ним конвергировали также высокопороговые афференты других мышц. Однако раздражение бокового канатика (DLF) создавало в них не антидромный пик, а синаптическую деполяризацию. Один из этих нейронов (Б) мог быть также синаптически возбужден со стороны моторной области коры больших полушарий. Так как синаптическое возбуждение описанных клеток со стороны дорсб-латерального канатика сохранялось и у животных, у которых длинные нисходящие пути подверглись перерезке, то есть основание думать, что они соответствуют краевым нейронам, получающим терминали аксонных коллатералей восходящих аксонов (Костюк, Пятигорский, Ланг, 1970). Однако функция краевых нейронов остается неясной. В некоторых нейронах дорсального спинно-мозжечкового тракта при раздражении дорсо-латерального канатика вслед за антидромным пиком с интервалом 1.5-3.5 мсек. возникала синаптическая деполяризация. Можно было бы думать, что эта синаптическая реакция создается через краевые клетки, которые таким образом представляют собой цепь положительной обратной связи. Однако такая реакция возникала только в восходящих нейронах с низкой скоростью проведения по аксонам (ниже 60 мсек.).

В то же время моносинаптическое действие быстрых кортико-спинальных волокон на мотонейроны приматов при характерном для этих волокон нисходящем сигнале в виде высокочастотной пачки импульсов будет проявляться как специфический эффект, появление которого облегчается или тормозится другими влияниями, изменяющими их фоновую возбудимость. Нисходящие влияния на нейроны восходящих систем, отличающиеся тоническим характером, могут быть оценены как модуляции эффективности передачи специфических сенсорных сигналов; однако в том случае, когда такие влияния становятся особенно эффективными (например, на нейронах вентрального тракта флексорных афферентов), они приобретают самостоятельное значение и могут расцениваться как механизм обратной сигнализации об эффективности самих нисходящих посылок. При рассмотрении внутренней организации нисходящих систем также могут быть выделены две наиболее общие особенности, в какой-то мере связанные с основными принципами соединения этих систем со спинальным нейронным аппаратом. В нисходящих системах существуют подразделения, которые служат для передачи весьма специализированных сигналов от определенных надсегментарных структур. Такими подразделениями являются, как правило, пути, непосредственно управляющие двигательными нейронами. В нисходящих системах имеются подразделения, используемые при управлении целым рядом различных форм двигательной деятельности. Их поливалентность определяется особенностями организации синаптических входов к нейронам соответствующих надсегментарных структур; в своем конечном звене они оказываются, как правило, связанными с интернейронным аппаратом.

Беженару, Гокиным, Задорожным и Преображенским (1972) в грудном отделе спинного мозга были обнаружены интернейроны, которые активировались только при раздражении медиальных участков гигантоклеточного ретикулярного ядра и не отвечали на раздражение периферических афферентов; такие клетки располагались в VIII и медиальных участках IX пластины по Рекседу. Пример отведения реакций такого нейрона, который моносинаптически возбуждался из медиальных участков ретикулярной формации продолговатого мозга и не отвечал на раздражение ее латеральных участков. Скорость проведения по ретикуло-спинальным волокнам медиального ретикуло-спинального тракта, вызывавших такое возбуждение (она может быть определена при сравнении скрытых периодов ВПСП в ответ на раздражение ретикулярной формации и непосредственно вентрального канатика), достигала 100 мсек. Раздражение межреберных нервов — основного источника афферентации грудных сегментов — не вызывало никаких синаптических процессов в этой клетке (нижние осциллограммы на рисунке); при раздражении же ретикулярной формации эффективность синаптического действия была настолько высока, что приводила к генерации в ряде проб распространяющегося импульса. Наряду с такими клетками, в медиальной части серого вещества переднего рога регистрировались вставочные нейроны, которые активировались как ретикуло-спинальными волокнами, так и первичными афферентами. Характер влияния на них со стороны ретикулярной формации мог быть различным и в какой-то мере определялся тем, к какой функциональной группе относился интернейрон, т. е. с какими первичными афферентами он был преимущественно связан. В большинстве интерпейронов, активируемых низкопороговыми мышечными афферентами, при раздражении ретикулярной формации можно было наблюдать возбуждающие синаптические влияния; на основании длительности сегментарной задержки последние можно было обычно отнести к моносинаптический.

Основным морфологическим отличием этого и других восходящих трактов бокового канатика от путей дорсального канатика является то, что он образован не первичными афферентами, а аксонами нейронов второго порядка; поэтому вызванная активность, регистрируемая в нем, отражает результат синаптической обработки первичных афферентных сигналов при их синаптической передаче. Исследование особенностей синаптической активации нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта (идентифицированных путем антидромного возбуждения при раздражении передней доли мозжечка) показало, что этот тракт содержит различные в функциональном отношении единицы (Lundberg, Oscarsson, 1960). Сюда относятся клетки, активируемые 1) проприоцептив-ными афферентами группы 1а, а также дополнительно афферентами группы II; 2) проприоцептивными афферентами группы lb от сухожильных рецепторов Гольджи; 3) афферентами, возбуждающимися при легком надавливании на подушечки лапы; 4) исключительно кожными раздражениями относительно ограниченных рецептивных полей; 5) как кожными афферентами, так и высокопороговыми афферентами ряда мышц, т. е. афферентами сгибательного рефлекса. Внутри основной — первой — группы нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта в свою очередь существуют функциональные подразделения. Часть из них имеет очень узкую область афферентных входов, получая синаптическую активацию лишь от афферентов группы 1а одной мышцы или участка мышцы.

Так, Лунд-берг и Виклицкий (Lundberg, Vyklicky, 1966) нашли, что при раздражении участков ретикулярной формации возникает торможение передачи влияний на первичные афференты и ослабление их деполяризации, создаваемой афферентными влияниями. Чан и Варне (Chan, Barnes, 1971) при раздражении ретикулярной формации моста наблюдали переход деполяризационных изменений первичных афферентов в гиперполяризационные; такой переход сопровождался ослаблением депрессии пробного моносинантического рефлекса. Гиперполяризационные изменения в первичных терминалях при определенных раздражениях ретикулярной формации наблюдались также Лундбергом и Виклиц-ким (Lundberg, Vyklicky, 1963). Возможно, что они связаны с торможением механизма создания пресинаптической деполяризации, приводящим к устранению фоновых влияний на терминали первичных афферентов. Наконец, влияния на пресинаптические терминали в спинном мозге могут идти и из вестибулярных ядер. Активация этих ядер со стороны вестибулярного нерва вызывала значительные деполяризационные электротонические потенциалы дорсальных корешков спинного мозга кошки (к сожалению, не было определено, какие группы первичных афферентов захватывала эта деполяризация). Разрушение латерального вестибулярного ядра Дейтерса не приводило к исчезновению вызванной пресинаптической деполяризации (хотя полностью устраняло изменения моторного эффекта). Более того, после такого разрушения не удавалось на фоне раздражения вестибулярного нерва вызвать моносинаптический разряд экстензорных мотонейронов; иными словами, тормозящее действие вестибуло-спинальной системы оказывалось даже усиленным (Barnes, Pompeiano, 1970). Авторы делают вывод, что пресинаптические влияния со стороны вестибулярного ядра осуществляются медиальным вестибулярным ядром, а не ядром Дейтерса.