Нисходящий контроль восходящих систем

Система дорсальных канатиков. Пути дорсального канатика представляют собой хорошо известную систему, претерпевающую первое синаптическое переключение в ядрах Голля и Бурдаха продолговатого мозга и продолжающуюся затем в виде медиальной петли до вентрального постеро-латерального ядра (VPL) таламуса. Нейроны этих ядер замыкают этот путь, являющийся путем передачи сомато-сенсорной информации в соответствующую область коры больших полушарий. Синаптические связи первичных афферентов в ядрах дорсальных канатиков отличаются модальной и пространственной специфичностью. Так, в ядре Бурдаха выделяются передающие нейроны, моносинаптически активирующиеся при стимуляции кожных афферентов и не отвечающие на раздражение мышечных нервов, и нейроны, моносинаптически связанные только с проприоцептивными афферентами и не отвечающие на раздражение кожных волокон. Те и другие нейроны располагаются в ядре поверхностно, на глубине 0.8-1-2 мм от дорсальной поверхности, причем количество кожных нейронов значительно преобладает над количеством мышечных. Некоторая конвергенция кожных и мышечных афферентов к одним и тем же передающим нейронам также имеет место (Костюк, Скибо, 1968). Такая локализация соответствует расположению в ядре больших круглых клеток, образующих группы и отличающихся короткими разветвленными дендритами; возле них заканчивается основное количество терминалей первичных афферентов. Кожные нейроны в свою очередь подразделяются на большое количество функциональных типов в зависимости от модальности возбуждающего их стимула; по сомато-топическим признакам они образуют карту, отражающую кожную поверхность, причем величина рецептивных полей уменьшается по мере перехода к более дистальным участкам кожной поверхности.

Восходящие системы

Эти данные не включают восходящих путей для наиболее тонких афферентных волокон, так как наши сведения относительно способов интрацентрального распространения импульсации, передаваемой этими афферентами, все еще очень ограничены. По-видимому, не следует все высокопороговые афференты объединять в одну группу афферентов флексорного рефлекса и рассматривать соответствующие центральные пути как единую функциональную структуру. Против такого подхода говорят последние данные о локализации в спинном мозге первых центральных нейронов, специфически активируемых болевыми и температурными раздражениями. Такие раздражения через медленнопроводящие волокна (группы А-дельта и С) возбуждают группу клеток, расположенных в маргинальной зоне дорсального рога (I пластина по Рекседу). Некоторые из них отвечают только на сильные механические раздражения кожи, другие также на болевое термическое раздражение, третьи, кроме того, па безвредные изменения температуры кожи. Вероятно, что описанные нейроны образуют особое чувствительное спинальное ядро, существенное для передачи сенсорной информации относительно болевых и кожно-температурных раздражений (Christensen, Perl, 1970). К сожалению, в настоящее время отсутствуют какие-либо данные относительно дальнейшего хода путей, образуемых нейронами I пластины по Рекседу. Некоторые общие принципы функционирования восходящих систем. Подводя итог этому обзору нейронной организации восходящих систем спинного мозга, следует подчеркнуть наличие среди них структур с совершенно различными принципами функционального построения.

Влияния со стороны первичных афферентов

На возможность пресинаптического торможения в терминалях кортикофугальных волокон указывают данные исследования их возбудимости к прямому раздражению электрическим током (по методике Уолла), проведенные на сенсорных тригеминальных ядрах. В этих ядрах после поступления периферической афферентной волны развивалось отчетливое повышение возбудимости нисходящих терминалей, длительность которого соответствовала длительности аналогичного повышения возбудимости терминалей первичных афферентов при пресинаптической деполяризации (Dubner, Sessle, 1971). Такое повышение есть все основания рассматривать как указание на развитие пресинаптической деполяризации в терминалях нисходящих волокон. Таким образом, ослабление эффективности синаптической передачи со стороны терминалей большинства афферентных волокон под влиянием нисходящего сигнала является чрезвычайно постоянной чертой регуляции двигательной деятельности; относительно свободными от такого тормозящего действия оказываются лишь проприоцептивные волокна группы 1а от рецепторов мышечных веретен. По-видимому, это действие распространяется не только на первые синапсы в системах восходящих путей; существует указание на возможность генерации пресинаптической деполяризации также и в терминалях аксонов восходящих нейронов последующих порядков, а именно в терминалях лемни-скальных нейронов, заканчивающихся в вентро-базальном ядре таламуса (Andersen, Brooks, Eccles, 1963; Andersen, Brooks a. oth., 1964), в терминалях волокон оптического тракта в наружном коленчатом теле (Iwama, Sakakura, Kasamatsu, 1965).

Интеграция нисходящих систем при произвольных движениях

Дальнейшие повреждения различных нисходящих систем и наблюдения возникающих при этом нарушений привели авторов к выводу, что эффекты в интернейронах создаются через посредство кортико-рубро-сшшальных связей, в мотонейронах — через посредство кортико-ретикуло-спинальных, а в первичных афферентах через те и другие. Возможность передачи кортикального двигательного сигнала через указанные три различные нисходящие системы не предопределяют полной их функциональной идентичности. Своеобразие роли каждой из них определяется: 1) наличием у образующих их нейронов функциональных особенностей; 2) наличием конвергенции к ним влияний из различных других надсегментарных центров, имеющих отношение к регуляции двигательной деятельности; 3) наличием особенностей синаптических связей с сегментарным нейронным аппаратом. Для удобства рассмотрения можно выделить три уровня интеграции этих систем в процессе генерации двигательного акта — корковый, стволовой и спинальный. В настоящее время мы не имеем данных об интимных механизмах тех внутрикорко-вых процессов, которые являются началом формирования двигательного сигнала. По-видимому, он создается в ходе взаимодействия между сенсорными и моторными элементами сенсоро-моторной коры, носящими характер замыкания временной связи. Точные сведения начинаются лишь на уровне эфферентного звена — пирамидных нейронов. Как указывалось в главе II, кортико-спинальная система довольно отчетливо подразделяется на две подсистемы — быстрых и медленных пирамидных нейронов, из которых вторая проявляет в своей активности тонические черты, в то время как первая создает посылки фазного характера.

Схема сечений ствола

Сразу после введения ДОФА афференты флексорного рефлекса начинают вызывать особые эффекты, отсутствующие у спинальных или наркотизированных животных. На ипсилатеральной стороне с большим скрытым периодом возникает длительное возбуждение флексорных мотонейронов; параллельно развивается такая же длительная контралатеральная экстензорная реакция. Наряду с возбуждением экстензорных мотонейронов тормозится полисинаптическое возбуждение контралатеральных сгибательных мотонейронов. Это торможение не связано с развитием в последних ТПСП и складывается, следовательно, в контралатеральных вставочных клетках. Наглядные примеры описанных особенностей контралатеральных влияний, возникающих под действием ДОФА. Осциллограммы получены при внутриклеточном отведении из мотонейрона m. biceps posterior — semitendinosus (идентификация представлена на первой осциллограмме верхнего ряда). Раздражение высокопороговых афферентов контралатерального нерва m. gastrocnemius — soleus не вызывало каких-либо изменений мембранного потенциала клетки (следующая осциллограмма). Сочетание же такого предварительного раздражения со следующим за ним с различными интервалами раздражением ипсилатерального п. suralis (осциллограммы нижнего ряда) приводило к глубокому подавлению вызываемых последним полисинаптических ВПСП. Временное течение этого эффекта представлено на том же рисунке в виде графика. На нем раздельно обозначены изменения раннего и позднего компонентов пробной полисинаптической реакции; вторые подавлялись несравненно более эффективно, чем первые.