Нейронная организация спинальных восходящих систем

В настоящее время трудно решить, относятся ли эти нейроны к системе, создающей пре — или постсинаптическое торможение. Так как пресинаптическое торможение имеет примерно одинаковые характеристики при вызове его со стороны как периферических афферентов, так и нисходящих волокон, то можно думать, что вызывающие его вставочные нейроны не отличаются особой специфичностью и получают синаптические влияния от самых различных источников. Вставочные нейроны же, участвующие в постсинаптическом торможении передающих клеток, должны быть более специфическими к характеру афферентной активации. Вероятно, что предварительное разделение вставочных нейронов ядер дорсальных канатиков возможно именно на основании этих признаков. Особо следует отметить наличие в этой области обособленной группы нейронов, образующих так называемое латеральное ядро Бурдаха. Это ядро также получает терминали первичных афферентов передней конечности, как и основное ядро Бурдаха, однако аксоны его нейронов не входят в состав медиальной петли, а через веревчатые тела проходят в мозжечок. Они образуют кунео-церебеллярный тракт, являющийся, очевидно, аналогом дорсального спинно-мозжечкового тракта задних конечностей. Дорсальный спинно-мозжечковый тракт. Пути дорсальной части бокового канатика представлены в первую очередь дорсальным спинно-мозжечковым трактом (DSCT), берущим начало от нейронов столба Кларка верхних поясничных и нижних грудных сегментов ипсилатеральной стороны.

Характер информации

Следует отметить, что синаптические влияния высокопороговых афферентов на нейроны восходящих систем паходятся под мощным тоническим контролем со стороны стволовых структур, чем они также существенно отличаются от синаптических влияний низкопороговых афферентов. У децеребрированных животных эти влияния подавлены; при перерезке заднего мозга они высвобождаются, причем для высвобождения тормозящих влияний достаточна перерезка в области моста, а для высвобождения возбуждающих необходимо проводить ее более каудально (Carpenter, Engberg, Lundberg, 1965). Наконец, Лундбергом (Lundberg, 1971) была высказана еще одна гипотеза относительно функции одного из восходящих путей, а именно вентрального спинно-мозжечкового тракта. Используя описанный выше факт возникновения в некоторых нейронах вентрального спинно-мозжечкового тракта в ответ на возбуждение проприоцептивных афферентов группы 1а одновременно моносинаптических ВПСП и дисинаптических ТПСП, Лундберг предположил, что такие нейроны получают коллатерали от аксонов соответствующих тормозящих нейронов и от первичных афферентов, возбуждающих последние. Благодаря этому нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта имеют возможность как бы сравнить активность на выходе тормозящего нейрона с поступающей к нему возбуждающей импульсацией. Если тормозящий нейрон не активируется, то единственным влиянием на клетку этого тракта будет возбуждающее влияние со стороны первичных афферентов. Если же тормозящий нейрон включится в действие, то возбуждение будет подавлено и частота разряда клетки вептрального спинно-мозжечкового тракта снизится. Тем самым такая клетка получает возможность сигнализировать в мозжечок об эффективности действия спинальных тормозящих нейронов.

Ностсинаптические нисходящие влияния

Однако в других случаях, например в нейронах спинно-мозжечковых путей, постсинаптические влияния со стороны сенсоро-моторной коры оказываются иными. В нейронах дорсального спинно-мозжечкового тракта (нейронах столба Кларка) эти влияния носят в основном тормозящий характер. Хонго и Окада (Hongo, Okada, 1967) при внутриклеточном отведении из нейронов столба Кларка отметили появление ТПСП в ответ на раздражение коры в 23 из 29 нейронов; ВПСП же появлялись лишь в некоторых клетках. Василенко, Задорожный, Костюк и Пятигорский (1969) обнаружили появление кортикофугальных ТПСП в меньшем проценте обследованных нейронов; такие реакции наблюдались в основном в тех нейронах, которые характеризовались широкой конвергенцией к ним афферентных входов от ряда мышц. Те же нейроны, которые отличались очень узкими афферентными входами и активировались только проприоцептивными афферентами группы 1а от одной мышцы, не реагировали пост-синаптическими изменениями на кортико-спинальные влияния. Это различие хорошо видно на примере двух нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта, внутриклеточное отведение из которых. В случае А нейрон моносинаптически возбуждался только афферентами группы 1а от нерва сгибательных мышц бедра (п. hamstring). Все остальные нервы даже при сильных раздражениях не вызывали в нем никаких синаптических реакций. Раздражение дорсо-латерального канатика антидромно возбуждало клетку, подтверждая ее принадлежность к этому тракту. Раздражение моторной коры было совершено неэффективным. В случае Б нейрон также моносинаптически возбуждался афферентами группы 1а от п. hamstring.

Интеграция кортикальных моторных сигналов в головном мозге

Мозжечковые структуры имеют также возможность эффективно выключать кортико-рубро-спинальную передачу, несмотря на отсутствие тормозящих церебелло-рубральных волокон; для этого достаточно лишь прекратить поступление к красному ядру тонических возбуждающих влияний (путем торможения фоновой активности подкорковых ядер мозжечка клетками Пуркинье). Таким образом, есть все основания думать, что кортико-рубро-спинальный путь представляет собой функциональное единство именно с медленным тоническим компонентом кортико-спинальной системы, несмотря на то что его аксоны сами по себе обладают значительной скоростью проведения, превышающей таковую у быстрых пирамидных аксонов. Этот пример, как и ряд других рассматриваемых ниже, хорошо иллюстрирует то обстоятельство, что скорость проведения возбуждения по нисходящим волокнам ни в какой мере не может служить критерием срочности вступления соответствующей системы в действие при двигательном акте. К сожалению, в настоящее время нет таких же подробных данных относительно способов связи различных типов пирамидных волокон с ретикуло-спинальными нейронами моста и дорсо-медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, образующими наряду с кортико — и рубро-сшшальными нейронами прямые возбуждающие связи преимущественно со сгибательными мотонейронами. Однако характер фоновой импульсной активности ретикулярных клеток и ее изменения при различных афферентных влияниях дает основания думать, что и в этом случае речь идет в основном о тоническом действии на спинальные нейроны.

Включение в деятельность механизмов

Поскольку ДОФА, по всем данным, приводит к стимуляции выделения норадреналина из перерезанных нисходящих моноамин-ергических путей (Anden, Jukes, Lundberg, 1966), то было сделано предположение, что активность таких путей и является тем фактором в нормальной двигательной деятельности нервной системы, который, подавляя связанные с афферентами флексорного рефлекса нейроны короткого действия, включает механизм ритмического чередования флексии и экстензии симметричных конечностей. В соответствии с этим предположением между защитным сгибательным рефлексом и ритмическими рефлексами должен существовать определенный антагонизм; достаточно сильное возбуждение афферентов флексорного рефлекса, преодолевая нисходящее торможение, может вызывать срочное возбуждение сгибательных мотонейронов через нейроны короткого действия; такое возбуждение сразу же затормозит систему реципрокно связанных нейронов длительного действия. Действительно, примеры такого антагонизма хорошо известны со времени работы Шеррингтона (Sherrington, 1906). Данные исследований с ДОФА, естественно, не могут решить вопрос о происхождении моноаминергических волокон, вызывающих столь значительные перестройки деятельности интернейронного аппарата спинного мозга. Вполне возможно, что они представляют собой аксоны нейронов, вставленных в более сложные нисходящие системы, начальные звенья которых образованы нейронами с иным химизмом. Во всяком случае более подробное изучение связи между механизмами локомоции, вызываемой электрическим раздражением стволовых структур, и описанными выше спинальными механизмами несомненно поможет выяснению роли нисходящих двигательных систем в осуществлении этой формы двигательной деятельности.


Актуальное