Синаптическая передача

Хорошо видеть особенности таких ВПСП, зарегистрированных при внутриклеточном отведении из нейрона столба Кларка. Первая осциллограмма получена без растяжения соответствующей мышцы (m. soleus), афференты которой были связаны с отводимым нейроном. Регистрировался лишь едва заметный синаптический шум. При растяжении мышцы грузом в 20 г с правильным ритмом начали возникать ВПСП с амплитудой около 4 мв, которые отражали приход к клетке ритмических импульсов по одному проприоцептивному волокну. Изредка к этим ВПСП присоединялись также меньшие по амплитуде ВПСП, создаваемые менее регулярной активностью другого афферента. При увеличении нагрузки частота гигантских единичных ВПСП увеличивалась, отражая увеличение частоты разряда проприоцептора; в деятельность вовлекались также другие афферентные волокна, конвергирующие к данному нейрону. Своеобразной чертой синаптической организации столбов Кларка является и наличие в них особых вставочных нейронов, описанных Ретхейи под названием краевых клеток (1968). Краевые клетки, по данным световой микроскопии, являются коротко-аксонными нейронами, образующими синаптические соединения с теми нейронами столба Кларка, аксоны которых покидают пределы столба и входят в состав дорсального спинно-мозжечкового тракта. Аксоны нейронов этого тракта со своей стороны перед выходом в белое вещество образуют коллатерали, которые создают вокруг столба нечто подобное нейропилю и, возможно, контактируют с краевыми клетками. Электрофизиологические исследования показали, что в области столба Кларка имеются нейроны, которые синаптически активируются мышечными афферентами, но не могут быть антидромно возбуждены при раздражении дорсолатералыюго канатика.

Постсинаптические изменения

Амплитуда их оказывалась во всех случаях почти одинаковой, и кортикальная реакция отличалась лишь несколько замедленным течением. Б показывает те области коры, раздражение которых вызывало появление пресинаптической деполяризации первичных афферентов; величина кружков соответствует эффективности раздракения. Наконец, В представляет собой график временного течения повышения возбудимости терминалей первичных афферентов различного типа, возникающего после раздражения коры больших полушарий. Различия между изменениями в терминалях волокон группы 1а, с одной стороны, и терминалях волокон группы lb икожных афферентов — с другой выступает совершенно отчетливо. Скрытый период деполяризации афферентов в спинном мозге при раздражении сомато-сенсорной коры довольно велик; максимального своего развития она достигает через 30-40 мсек. после начала стимуляции. Исследование пространственного распределения фокальных потенциалов по поперечному сечению спинного мозга в этот период обнаруживает характерную картину диполя, в котором источники тока расположены в дорсальной части (в области дорсального канатика), а стоки — в области промежуточного ядра Кахаля (Василенко и Костюк, 1965). Диполь оказывается, таким образом, ориентированным по ходу терминалей первичных афферентов, направляющихся от восходящих волокон дорсального канатика к промежуточному ядру. Это можно видеть на котором представлена карта электрических полей в VI поясничном сегменте спинного мозга кошки, которые возникали спустя 40мсек. после раздражения сенсоро-моторной области коры 5 стимулами с частотой 300 в 1 сек. Более густой штриховкой обозначены участки максимальных значений положительных и отрицательных потенциалов, более редкой — области их 50%-х значений. Распределение потенциалов определялось по способу, уже описанному в главе IV.

Избирательное действие кортико-спинальных влияний

Поэтому фоновая активность, прямо связанная с ритмическими посылками в этих афферентах, оказывается вне контроля со стороны коры; активность же, поддерживаемая другими афферентами, легко управляется последней. Кортикальные влияния на нейроны кунео-церебеллярного тракта оказываются в общем сходными с влияниями на нейроны его аналога — дорсального спинно-мозжечкового тракта. Нейроны с проприоцептивными входами тормозятся со стороны коры больших полушарий, в нейронах же с экстероцептивными входами наблюдается облегчение, за которым с большим скрытым периодом может следовать торможение (Cooke a. oth., 1971b). Более сложными оказываются постсинаптические изменения, вызванные нисходящими влияниями в нейронах вентрального спинно-мозжечкового тракта. Как указывалось выше, эти нейроны по характеру периферической иннервации разделяются на несколько подгрупп. Часть из них получает моносинаптические влияния от афферентов групп 1а и lb, другая же лишена таких влияний; все нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта оказываются подверженными постсинаптическим тормозящим, а также иногда возбуждающим влияниям со стороны высокопороговых афферентов ипси — и контралатеральной сторон. Первоначально в работах Оскарссона (Oscarsson, 1960) и Лундберга, Норрселла и Воорхеве (Lundberg, Norrsell, Voorhoeve, 1963) было обнаружено, что нейроны этого тракта тормозятся под действием кортикофугальных влияний, а также со стороны мозгового ствола, если они получают также тормозящий контроль со стороны афферентов флексорного рефлекса. В других исследованиях, однако, было показано, что нисходящие влияния могут оказывать на его нейроны также и моносинаптическое возбуждающее действие.

Периоды появления активности

Эти наблюдения совпадают с морфологическими и электрофизиологическими данными о том, что аксоны нейронов латеральной части серого вещества через боковые канатики направляются прямо к моторным ядрам. Поэтому есть основания считать, что как смешанные, так и раздельные влияния обоих трактов могут передаваться к двигательным клеткам по относительно специфической нейронной цепи, мало подверженной посторонним влияниям. Естественно, что возникает вопрос о возможной функциональной роли такой цепи из вставочных нейронов. Одна из возможных ролей вытекает из описанной в главе IV значительной постимпульсной депрессии синаптической возбудимости этих нейронов, приводящей к затруднению передачи через них нерегулярных одиночных импульсов со стороны нисходящих волокон. В то же время групповые разряды передаются через это синаптическое соединение легко, чему способствует эффективная потенциация синаптического действия терминалей нисходящих волокон при поступлении к ним частых импульсов. Поэтому наличие в цепи описываемых вставочных нейронов должно служить как бы фильтром, задерживающим случайную фоновую импульсацию и выделяющим сигналы в виде групповых импульсных разрядов. Вторая возможная роль связана с распространением аксонов проприоспинальных нейронов и их терминалей на значительное расстояние и возможностью установления синаптических контактов с рядом постсинаптических нейронов — возможно, с целым ядром какой-либо мышцы, вытянутым обычно в длину на несколько сегментов. Наличие таких связей должно способствовать одновременному охвату ядра нисходящим двигательным сигналом, поступающим даже по небольшому количеству кортико-или рубро-спинальных волокон.

Нисходящие системы контроль тонуса скелетной мускулатуры

Хорошим примером такого принципа действия вестибуло-спинальной системы могут быть моносинаптические связи, устанавливаемые ее волокнами с интернейронами, обеспечивающими передаяу контралатерального экстензорного рефлекса при возбуждении афферентов флексорного рефлекса. Эти влияния, не вызывая сами возбуждения экстензорных мотонейронов, способствуют поддержанию экстензорного тонуса на контралатеральной по отношению к активируемому тракту стороне тела. Вестибуло-спинальная система является по существу единственной, способствующей рефлекторному напряжению разгибатель-ной мускулатуры. Латеральные (кортико — и рубро-спинальная) системы, в действии которых также есть существенный тонический компонент, передают, как указывалось выше, свои влияния в основном на сгибательную мускулатуру, являясь в этом отношении антагонистами вестибуло-спинальной системы. В определенной мере ее антагонистом являются и быстрые ретикуло-спинальные пути моста и дорсо-медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, проходящие в медиальном продольном пучке и медиальном ретикуло-спинальном тракте. Вполне вероятно, что между начальными звеньями этих систем существуют реципрокные связи, опосредуемые, возможно, мозжечковыми структурами. Раздражение коры передних долей мозжечка оказывает преимущественно тормозящее действие на спинальные мотонейроны, особенно хорошо проявляющееся в экстензорных клетках. Этот эффект был обнаружен еще Шеррингтоном (Sherrington, 1898) по изменению децеребрационной ригидности. Он был затем подробно исследован Снайдером, Мак-Каллохом и Мегоуном (Snider, McCulloch, Magoun, 1949), которые предположили возможность замыкания соответствующего пути через ретикулярную формацию мозгового ствола.