Динамические гамма-мотонейроны

При стимуляции вентральной его части могло иметь место облегчение. Важно, что при стимуляции одной и той же точки ядра эффекты в гамма — и альфа-мотонейронах могли быть различными; таким образом, и в этом случае можно думать о наличии особых рубро-фузимоторных проекций. Более подробные исследования, однако, показали, что эти эффекты могли быть не связаны непосредственно с нейронами красного ядра. Такие же эффекты, как и при раздражении красного ядра, могли быть получены при раздражении более кау-дальных участков мозга (область нижней оливы). При раздражении участков среднего мозга вентральнее красных ядер также могли быть вызваны изменения активности гамма-мотонейронов, однако отличные от изменений при раздражении каудальных областей и связанные, может быть, с вовлечением в деятельность мезенцефалической ретикулярной формации (Appelberg, Jene-skog, 1971). Данные относительно влияний из области красного ядра на гамма-мотонейроны различных функциональных групп мышц отсутствуют. Стволовые влияния на гамма-систему описаны Гранитом и Кода (Granit, Kaada, 1953), а также Элдредом, Гранитом и Мер-тоном (Eldred, Granit, Merton, 1953). В стволе среднего мозга (по-видимому, в ретикулярной формации) имеется эффективный механизм облегчения гамма-мотонейронов, активация которого сопровождается длительным постэффектом (в отличие от коркод-вых влияний, которые носят более фазный характер).

Пороговая для волокон

Аналог вентрального спинно-мозжечкового тракта существует и для верхних конечностей, где он получил название рострального спинно-мозжечкового тракта (RSCT). Нейроны этого тракта исследовались только на основе отведений от восходящих аксонов. По этим данным, они возбуждаются моносинаптически лишь высокопороговыми проприоцептивными афферентами группы I; в отличие от вентрального спинно-мозжечкового тракта, они в основном полисинаптически возбуждаются (а не тормозятся) афферентами системы сгибательного рефлекса и являются непере-крещенными (Oscarsson, Uddenberg, 1965). Вентральный спино-бульбарный тракт. В вентральной части бокового канатика находится также особый восходящий тракт, направляющийся в ствол заднего мозга (вентральный спино-бульбарный тракт). Клетки этого тракта расположены, по-видимому, в вентро-медиальной части серого вещества спинного мозга. Аксонные отведения от его волокон показали, что он синаптически активируется мышечными афферентами группы II и III, высокопороговыми суставными и кожными афферентами, т. е. всеми афферентами системы флексорного рефлекса, которые обычно тормозят нейроны вентрального спинно-мозжечкого тракта. Эта исключительно широкая конвергенция возбуждающих синаптических влияний хорошо, представляющем собой результат аксонного отведения из вентральной части бокового канатика спинного мозга кошки. Клетка отвечала разрядом на раздражение высокопороговых афферентов всех основных нервов как ипси-, так и контралатералыюй стороны.

Раздражение сенсоро-моторной области

Лишь недавно морфологические исследования Ретхейи и Сен-таготаи (Bethelyi, Szentagothai, 1969) и Сентаготаи (Szentagothai, 1971) дали более полное описание структур, которые образуют аксо-аксональные синапсы в спинном мозге и являются, таким образом, возможным компонентом механизма создания преси-наптической деполяризации. Эти авторы обнаружили на границе Пластин по Рекседу особые нейроны пирамидной формы, которые отдают короткие варикозно ветвящиеся аксоны в дорсальном направлении в желатинозную субстанцию, где они образуют сложные синаптические комплексы с дендритами ее нейронов и терминалями первичных афферентов. При этом окончание оказывается всегда пресинаптическим по отношению к множеству окончаний первичных афферентов, образуя одновременно аксо-дендритные контакты с желатинозными нейронами. Схематическое изображение такой структурной организации. Темной штриховкой на этом рисунке обозначена пирамидная клетка, расположенная на границе III и IV слоев по Рекседу. Она получает синаптическую активацию через аксо-дендритные синапсы, образованные как поступающими сюда коллатералями нисходящих волокон, так и короткоаксон-ными клетками желатинозной субстанции, которые в свою очередь синаптически возбуждаются первичными афферентами. Сложные синаптические структуры, образуемые аксонами пирамидных клеток, показаны более детально на вставке. Большая терминаль, густо заполненная сферическими пузырьками (DSA), — окончание пирамидной клетки; мелкие терминали, с которыми эта большая терминаль образует аксоаксональные синапсы (ST), — терминали первичных афферентов, заканчивающиеся на дендритах нейронов желатинозной субстанции (D).

Изменения последнего типа

В то же время практически свободными от нисходящего контроля оказываются афферентные пути от аннуло-спиральных рецепторов мышечных веретен, образованные волокнами группы 1а, (т. е. пути от тех рецепторов, активность которых контролируется системой гамма-мотонейронов). Таким образом, в ходе двигательной реакции под влиянием нисходящих сигналов, по-видимому, происходит определенное перераспределение функциональной значимости различных восходящих систем, и следовательно, изменение роли приносимой ими информации в деятельности высших отделов мозга. Вероятно, более своеобразную роль играют нисходящие влияния на некоторые нейроны восходящих систем, отличающиеся особо значительной эффективностью. Такими являются, например, моносинаптические влияния вестибуло-спинальных волокон на нейроны вентрального спинно-мозжечкового и вентрального спино-бульбарного трактов: эти влияния вряд ли можно рассматривать просто как факторы модуляции синаптической передачи сенсорного потока от первичных афферентов; как указывалось, на нейронах вентрального спинно-мозжечкового тракта они лучше всего выражены как раз у тех клеток, которые не получают моносинаптической активации от первичных афферентов. Одной из возможных гипотез о роли таких связей может быть предположение относительно оценивающей функции этого тракта, позволяющей сигнализировать в мозжечок об эффективности действия нисходящих и сегментарных тормозящих механизмов.

Чрезвычайная выраженность

В связи с подавлением передачи других видов афферентной импульсации относительная значимость сигналов от рецепторов мышечных веретен в высших центрах должна возрастать, если учитывать к тому же сопровождающую произвольное движение активацию интрафузальных мышечных волокон через гамма-мотонейроны. Следует иметь в виду также то, что кортико-спинальные волокна (а может быть, и волокна других нисходящих систем) оказывают более специфические постсинаптические влияния на передаточные нейроны, которые могут быть как возбуждающими, так и тормозящими. По-видимому, такие влияния могут избирательно облегчать передачу импульсации одной модальности и подавлять передачу другой; к сожалению, имеющиеся экспериментальные данные недостаточны для того, чтобы представить роль этих постсинаптических влияний более точно. Совершенно пока неясно, при каких условиях включаются в действие ретикулярные механизмы, вызывающие гиперполяризацию терминалей первичных афферентов и, следовательно, снимающие их пресинаптическое торможение. Наши сведения об интеграции нисходящих систем в процессах безусловнорефлекторной локомоторной деятельности значительно более ограничены, чем сведения относительно механизмов управления произвольными движениями. В этом отношении несомненные перспективы открывает отыскание экспериментальной модели, у которой можно вызывать локомоторные движения строго контролируемые электрическим раздражением.