WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Моноаминосодержащие волокна обнаружены в значительных количествах также и среди интернейронов дорсального рога. При ионофоретической приложении норадреналин оказывал сильное депрессивное действие на многие интернейроны этой области в грудном и поясничном отделах спинного мозга; 5-НТ оказывал сходное, но более слабое действие (Engberg, Ryall, 1966; Weight, Salnioiraghi, 1966). Правда, иногда при этом наблюдались и возбуждающие эффекты, но они обычно возникали после длительной задержки и отличались медленным развитием; поэтому можно думать, что они представляли собой непрямые эффекты. Как и в рассмотренном выше случае преганглионарных вегетативных нейронов, такие данные косвенным образом указывают на возможность моносинаптических связей нисходящих моноамино-содержащих волокон с сегментарными интернейронами. Может быть, тоническое тормозящее действие на сегментарные вставочные клетки со стороны ретикулярной формации как раз и осуществляется, по крайней мере частично, через систему таких волокон (Engberg, Lundberg, Ryall, 1968). Любопытные данные, имеющие отношение к этому вопросу, были получены в лаборатории Лундберга. Внутривенное введение спинальным кошкам 3,4-дигидроксифениламина (ДОФА) — предшественника норадреналина — и 5-НТ вызывало у них реакции, сходные с децеребрационной ригидностью и проявляющиеся в подавлении влияний со стороны афферентов флексорного рефлекса на первичные афференты, мотонейроны и восходящие пути.

Наряду с такими специфическими клетками, в ядре располагается значительное количество нейронов, которые не имеют модальной специфичности и активируются как различными кожными, так и проприоцептивными афферентами. Эти клетки преобладают в более глубоких слоях ядра; многие из них активируются первичными афферентами не моносинаптически, а через дополнительные вставочные клетки. Все они отличаются способностью генерировать в ответ на одиночную афферентную волну групповой разряд импульсов довольно высокой частоты (370- 450 имп сек.). По-видимому, такие нейроны представляют собой не передающие, а вставочные клетки ядра, аксон которых разветвляется тут же в пределах ядра и не направляется в медиальную петлю (Костюк, Скибо, 1968). Можно думать, что они связаны с созданием тормозных процессов в ядре, описанных Андерсеном с соавт. (Andersen, Eccles a. oth., 1964а, 1964b). Эти тормозные процессы проявляются в развитии длительной пре-синаптической деполяризации терминалей первичных афферентов под влиянием афферентных и нисходящих импульсов и в соответствующем подавлении эффективности их синаптического действия. Постсинаптическое торможение также возникает в нейронах дорсальных канатиков, однако только под влиянием периферической стимуляции; соответствующие ТПСП имеют, как правило, длительность около 20 мсек., хотя иногда удлиняются до 200 мсек. (Andersen, Eccles a. oth., 1964). Максимум активности описанных промежуточных нейронов совпадает с периодом развития тормозных процессов в ядре.

Эти данные говорят о том, что нисходящие влияния со стороны сомато-сенсорной коры оказывают значительное пресинаптиче-ское деполяризующее действие на терминали первичных афферентов, которые идут к сегментарному нейронному аппарату спинного мозга. Вместе с тем деполяризованными оказываются и те их терминали, которые направляются к расположенным в спинном мозге нейронам восходящих путей, например нейронам дорсального спинно-мозжечкового тракта, лежащим в столбах Кларка (Hongo, Okada, 1967). Исследование изменения возбудимости первичных терминалей, локализованных в этих столбах, показывает, что раздражение сенсоро-моторной коры и в этом случае вызывает деполяризацию терминалей афферентов группы lb и высокопороговых афферентов, но не терминалей афферентов группы 1а. По-видимому, пресинаптическому торможению подвержены также терминали низкопороговых кожных волокон, переключающиеся на восходящие нейроны, расположенные в дорсальном роге (вероятно, это нейроны спино-цервикального тракта). Во всяком случае, раздражение пирамид вызывает при этом длительное торможение отрицательного постсинаптического колебания, вызываемого раздражением таких волокон на дорсальной поверхности мозга (Lmdblom, Ottosson, 1957). Наконец, пресинаптическая деполяризация при раздражении сомато-сенсорной коры захватывает и центральные терминали афферентных волокон черепномозговых нервов. В частности, после такого раздражения обнаруживается повышение возбудимости терминалей кожных волокон, направляющихся из тройничного нерва в главное сенсорное тройничное ядро (Darian-Smith, Yokota, 1966).

В тех случаях, когда восходящая система имеет за первым синаптическим переключением на пути к высшим анализаторным центрам и последующие переключения (например, система дорсальных канатиков — медиальной петли), то и в них под действием нисходящего сигнала развивается сложный комплекс процессов, изменяющих передачу сенсорной информации. Однако такие подробные характеристики этих процессов, какие получены сейчас для первых синаптических соединений, в настоящее время еще отсутствуют. Как уже указывалось, таламическое реле системы дорсальных канатиков — медиальной петли является одним из случаев, в котором обнаружены признаки пресинаптической деполяризации терминалей вторичных нейронов систем, восходящих из спинного мозга (Andersen, Brooks, Eccles, 1963). Вместе с тем активация пирамидных волокон вызывает в этом соединении и постсинаптические изменения, проявляющиеся в длительном торможении синаптической передачи (свыше 300 мсек.). Иногда такому торможению предшествует начальное возбуждение таламических передаточных нейронов. Дегенерация пирамидных волокон полностью снимает этот эффект. По-видимому, он связан с активацией коллатералей пирамидных волокон, отходящих к таламическим ядрам. Эти коллатерали синаптически возбуждают находящиеся в ядрах тормозящие нейроны и таким образом влияют на передачу восходящего сенсорного потока (Shimazu, Yanagisawa, Garoutte, 1965). Таким образом, модуляция деятельности сенсорных систем при появлении нисходящего двигательного сигнала может заключаться в изменениях двух основных типов.

Такую модель представляет собой мезенцефалическая кошка, у которой, согласно Шику, Северину и Орловскому (1966, 1967), при помещении на движущийся тредбан и раздражении электрическим током nucl. cuneiformis среднего мозга закономерно возникают шагательные движения. Наличие красного ядра не играет роли в этом эффекте. Оптимальной для вызова локомоции является частота стимулов 30-60 в сек.; следовательно, их ритмика не имеет никакого отношения к ритму шагания, и длительность различных фаз шага определяется лишь скоростью, с которой движется лента тредбана. Это говорит о том, что существенную роль в создании ритмического чередования движений конечности играет афферентация от их рецепторного аппарата; действительно, деафферентация передних конечностей лишала животное локомоторных движений. Деафферептированные задние конечности могли продолжать их, если такие движения осуществлялись одновременно передними конечностями; однако деафферентация передних конечностей в этих условиях прекращала шагательные движения и в задних (Шик, Орловский, Северин, 1966). Отведения разрядов мотонейронов у таких животных дало результаты, совпадающие с приведенными выше данными. Эти разряды по фазе не были связаны со стимулами, прикладываемыми к локомоторному центру, и коррелировались лишь с определенной фазой шагания (Северин, Шик, Орловский, 1967).