Т. Ф. Гренберг

Плоские перидермальные клетки формируют монослон и имеют хорошо выраженную плазмолемму с многочисленными микроворсинками на наружной поверхности, над которыми по данным A. S. Breathnach, L. Wyllie (1965), лежит слой аморфного вещества с включениями, по-видимому, гликогенной природы, или мелковолокнистое вещество (Hashimoto К. et al, 1966а). Светлая цитоплазма этих клеток содержит ядро, массу тонких филаментов и множество пустых везикул. Период от 8 до 26 нед A. D. Hoyes (1968) в основном на основании электронно-микроскопического изучения динамики развития перидермы подразделяет на три стадии. Первая стадия (8-11 нед) характеризуется высокой митотической активностью перидермальных клеток. В течение второй стадии (12-15 нед) перидермальные клетки образуют на наружной поверхности различные по размерам глобулярные выросты. Многочисленные внутрицитоплазматические везикулы, по мнению автора, являются свидетельством активных обменных процессов между этими клетками и амниотической жидкостью. Характерным признаком третьей стадии (16-26 нед) является отшнуровка и отделение от перидермальных клеток глобулярных образований, часто содержащих ядро, в амниотическую жидкость. К концу этой стадии ультраструктурные изменения перидермальных клеток с дезинтеграцией внутриклеточных компонентов и утолщением плазмолеммы несколько напоминают процесс ороговения. Однако в отличие от мышей у человека в этих клетках отсутствуют признаки образования кера-тогиалина и превращение цитоплазматического фила-ментозного материала в кератиновые фибриллы.

Наличие неэтерифицированных жирных кислот

Характерной особенностью рогового слоя эпидермиса подошвы, помимо его наибольшей толщины, является неоднородность строения, особенно заметная на неокрашенных замороженных срезах. Это проявляется в строгом чередовании относительно светлых и узких зон с более широкими и темными зонами. Светлые зоны образованы плотно прилегающими чешуйками и соответствуют бороздкам эпидермиса. В темной зоне, расположенной над эпидермальными валиками, отчетливо выражена слоистость, обусловленная менее плотной упаковкой чешуек. На остальных участках тела, по данным К. A. Holbrook, G. F. Odland (1974), толщина рогового слоя пропорциональна количеству рядов клеток подлежащих слоев. Количество рядов чешуек рогового слоя более вариабельно у мужчин, чем у женщин, у которых, например, оно не обнаруживает заметных различий на спине и животе. Роговые чешуйки в нижних и средних отделах «толстого» эпидермиса плотно прилежат друг к другу, имеют вытянутую параллельно поверхности форму, зубчатые границы, с помощью которых они соединяются друг с другом. В поверхностных зонах эта связь нарушается, чешуйки располагаются рыхло и легко слущиваются. В «тонком» эпидермисе взаимосвязь между чешуйками значительно слабее и на гистологических препаратах роговой слой обычно находится в состоянии сильного расслоения. Наши наблюдения показывают, что ведущий фактор в возникновении этого явления набухание рогового слоя при обычной формалиновой фиксации. Последующее спиртовое обезвоживание при приготовлении препарата вызывает заметное уменьшение объема роговых чешуек и нарушение их взаимосвязи. В нефиксированных срезах роговой слой обычно имеет гомогенную структуру. Следует также. отметить, что для полноценной фиксации рогового слоя Формальдегидом требуется больше времени, чем для росткового слоя и коллагеновых структур дермы.

Меланоциты

Меланоциты в эпидермисе впервые обнаружил В. Bloch (1917) использовав ДОФА-реакцию. Он считал эти клетки разновидностью эпидермальных, специализировавшихся на выработке меланинового пигмента. Его точка зрения об образовании меланина из 3,4 дигидрооксифенилаланина (ДОФА) под действием специфического клеточного фермента — ДОФА-оксида-зы получила широкое распространение. Последующие исследования (А. В. Войткевич, 1966) показали, что меланин образуется из тирозина, который медленно под действием связанной с медью тирозиназы или ультрафиолета превращается в ДОФА, а затем при воздействии ДОФА-оксидазы — в меланин: W. D. Stein (1955) установил, что в меланиновых гранулах меланоцитов содержится 35-40% меланинового пигмента, 1-5% липидов, РНК менее 0,3%, 15- 20% растворимого белка, 10-15% нерастворимого белка, 5-10% углеводов, 4-6% золы, 25-55 мкг/г меди, S00-950 мкг/г железа и 550-900 мкг/г цинка. Путем гистохимической идентификации, в основном с использованием ДОФА-реакции, показано, что меланоциты, или, как их иногда называли, «блестящие» клетки, постоянно присутствуют в базальном слое эпидермиса, за исключением кожи ладони и подошвы, и даже в некоторых слизистых оболочках (И. Н. Михайлов, Л. Н. Михайлова, 1969; К. Segawa, 1964, и др.). Количество меланоцитов по отношению к базальным клеткам в среднем составляет 1 : 11, а в некоторых участках эпидермиса достигает 1:4 (G. Szabo, 1959; A. S. Breathnach, 1971а). Эти области характеризуются особенно темной окраской кожного покрова.

Клетки Меркеля в эпидермисе человека

L. Н. Bannister, W. С. Hamann (1977) считают, что комплекс, образованный клеткой Меркеля и концевой нервной пластинкой, по своей структурной организации приспособлен к восприятию сил, перпендикулярных этой клетке, которые возникают при растяжении кожи и имеют противоположное направление. Вопрос о происхождении и функции клеток Меркеля тесно связан с проблемой иннервации эпидермиса. Несмотря на то что в настоящее время многие авторы допускают возможность проникновения нервных волокон в эпидермис вплоть до рогового слоя с сохранением шванновской оболочки (К. Hashimoto, 1972) или ее утратой, строгих доказательств присутствия нервных волокон в эпидермисе нет. Дело не только в том, что большинство сведений об иннервации эпидермиса получено на основании данных световой микроскопии с использованием в основном методов серебрения, определения холинэстеразной активности и флюоресцентной техники и не является абсолютно достоверным. Значительные сложности представляет также и анализ результатов электронно-микроскопических исследований ввиду большого сходства в строении базальных мембран эпидермиса и шванновских клеток, крайней неровности рельефа пограничной зоны между эпидермисом и дермой, при которой тангенциальная направленность среза могла создавать иллюзию проникновения отростков внутрь эпидермиса. В связи с этим нельзя не учитывать мнение A. Bour-lond (1976), который после многолетних свето — и электронно-микроскопических исследований иннервации кожи приходит к выводу, что нервные волокна в физиологических условиях не проникают в эпидермис.

Мигрирующие клетки

Большинство авторов рассматривают десмосомы как участки непосредственной механической связи клеток друг с другом, подчеркивая при этом структурную и функциональную изолированность эпидермальных клеток. Об этом, по их мнению, также свидетельствуют уплотнение или утолщение плазмолеммы, наличие межклеточного промежутка, содержащего ламеллярные структуры, отсутствие перехода из клетки в клетку тонофибрилл и указанная выше свободная подвижность клеток, возникающая при некоторых патологических условиях. Однако нельзя полностью отвергнуть и предположение о том, что уплотнения клеточных оболочек и ламеллярные структуры могут быть в какой-то степени результатом фиксации или другой обработки ткани и отсутствуют при жизни. Положение о том, что Десмосомы представляют собой участки функционального и морфологического единства клеток эпидермиса (К. Нагла, 1960), можно рассматривать в настоящее-время как общепринятое. М. G. Farquhar, G. Е. Palade (1965) считают, что через десмосомы происходит обмен; веществ между клетками. Другие авторы оценивают эти участки как специализированный путь межклеточной ионной диффузии из клетки в клетку (J. Sternlieb,. 1969), допуская мысль о том, что десмосомы могут являться синаптической зоной. Совершенно очевидно, что взаимосвязь между клетками эпидермиса не исчерпывается наличием специализированной формы межклеточного соединения в виде десмосомного аппарата. Извилистые плазмолеммы соседних эпидермальных клеток располагаются приблизительно параллельно друг другу на расстоянии 10- 20 нм и имеют микроворсинки. Сложная складчатость, плазмолемм способствует усилению процессов диффузии и перемещения за счет пиноцитоза больших молекул или частиц, проникновению между клетками эпидермиса отростков некератиноцитов или целых клеток (лейкоциты), относительно быстрой трансформации округлой базальной клетки в плоскую чешуйчатую, допускает значительные изменения в объеме клетки без-, дополнительного изменения ее общей поверхности, а также участвует в обеспечении прочного и эластичного-соединения клеток друг с другом.