WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

В то же время практически свободными от нисходящего контроля оказываются афферентные пути от аннуло-спиральных рецепторов мышечных веретен, образованные волокнами группы 1а, (т. е. пути от тех рецепторов, активность которых контролируется системой гамма-мотонейронов). Таким образом, в ходе двигательной реакции под влиянием нисходящих сигналов, по-видимому, происходит определенное перераспределение функциональной значимости различных восходящих систем, и следовательно, изменение роли приносимой ими информации в деятельности высших отделов мозга. Вероятно, более своеобразную роль играют нисходящие влияния на некоторые нейроны восходящих систем, отличающиеся особо значительной эффективностью. Такими являются, например, моносинаптические влияния вестибуло-спинальных волокон на нейроны вентрального спинно-мозжечкового и вентрального спино-бульбарного трактов: эти влияния вряд ли можно рассматривать просто как факторы модуляции синаптической передачи сенсорного потока от первичных афферентов; как указывалось, на нейронах вентрального спинно-мозжечкового тракта они лучше всего выражены как раз у тех клеток, которые не получают моносинаптической активации от первичных афферентов. Одной из возможных гипотез о роли таких связей может быть предположение относительно оценивающей функции этого тракта, позволяющей сигнализировать в мозжечок об эффективности действия нисходящих и сегментарных тормозящих механизмов.

Особенности ультраструктурной организации фибриллярных компонентов субэпидермального сплетения, относительно высокое содержание в нем клеток фибро-бластического ряда, а также данные собственных экспериментов с парентеральным введением мышам 3Н-тимидина и 3Н-уридина (Михайлов И. Н., Виноградова Е. В., 1973; Дебов С. С. и др., 1974) свидетельствуют, что вблизи эпидермиса протекают внутриклеточные процессы синтеза и внеклеточного созревания фибрилл. Морфологические данные показывают, что они не менее интенсивны в этой области и у взрослого человека. Не исключается также возможность отщепления филаментов от базальной мембраны и последующее-формирование из них фибрилл (И. Н. Михайлов,, Л. Н. Михайлова, 1968). R. L. Trelstad et al (1974) считают, что эпителиальные клетки роговицы цыпленка в эмбриогенезе синтезируют коллаген и хондроитин-сульфат, которые выделяются через базальную мембрану в субэпителиальное пространство, где они собираются в спиральные ортогональные фибриллы. Сборка коллагена в фибриллы начинается на наружной поверхности базальной мембраны в области ориентированных молекул хондроитинсульфата. F. N. Low (1968) показал, что в эмбриогенезе кожи цыпленка микрофибриллы диаметром 4-5 нм образуются путем отщепления от базальной мембраны к 24 ч инкубации. Только спустя 72 ч свободные мезенхимные клетки начинают также продуцировать микрофибриллы, которые затем в процессе созревания превращаются в коллагеновые прото-.фибриллы. По мере увеличения их толщины появляется и нарастает периодичность коллагеновых фибрилл дермы.

Распределение кортикальновызванной активности по различным функциональным группам гамма-мотонейронов примерно совпадает с таковым для альфа-мотонейронов. Гамма-мотонейроны экстензорных мышц в основном тормозятся, а гамма-мотонейроны флексоров возбуждаются (Laursen, Wiesendanger, 1966; Максимова, 1971; Grigg, Preston, 1971). Пример такого реципрокного влияния со стороны пирамидного тракта на разряды различных гамма-мотонейронов. Разряды отводились от выделенного из двигательного нерва пучка волокон, содержащего аксоны как альфа-, так и гамма-мотонейронов. Различие между ними может быть произведено по амплитуде пиков — у альфа-мотонейронов она велика, а у гамма-мотонейронов незначительна и едва превышает уровень шума. В случае А отведение производилось от пучка, выделенного из нерва сгибательной мышцы; количество стимулов и их интенсивность увеличивались с каждой последующей осциллограммой. Видно, что активность гамма-мотонейронов возникала раньше, чем активность альфа-клеток. В случае В представлено отведение от пучка, выделенного из нерва разгибательной мышцы. На первой осциллограмме зарегистрирована фоновая активность, которая тормозилась при раздражении пирамид (последующие осциллограммы). Правда, в более детальных исследованиях Фидоне и Престона (Fidone, Preston, 1969) оказалось, что такое распределение эффектов справедливо лишь примерно для 23 исследованных гаммаволокон в филаментах вентрального корешка. Авторы высказывают предположение, что такое различие отражает функциональное деление гамма-мотонейронов на статические и динамические; количественное соотношение между теми и другими как раз составляет примерно 2:1.

Последняя осциллограмма представляет антидромный пик в ответ на раздражение отпрепарированной вентральной половины шейного отдела мозга; нижний луч на каждой осциллограмме — суммарный разряд в вентральной половине спинного мозга при раздражении различных периферических нервов. Так как синаптические эффекты здесь являются билатеральными, то названный тракт обозначается также как билатеральный вентральный тракт флексорного рефлекса (bVFRT — Os-carsson, 1958; Lundberg, Oscarsson, 1962). Точное определение области окончаний этого тракта не проведено; можно лишь предполагать, что он представляет собой спино-ретикулярный путь, включающий в себя также спино-тектальный компонент. Поскольку в вентральном квадранте спинного мозга проходит сложный восходящий путь, передающий афферентные сигналы через нижнее оливарное ядро в мозжечок — вентральный спино-оливо-церебеллярный путь Оскарссона (Oscarsson, 1968), то не исключена возможность, что вентральный спино-бульбарный тракт является частью этого пути. Действительно, нейроны оливы активируются через этот путь одновременно от многих мышечных и кожных нервов; при этом, как правило, необходимо возбуждение высокопороговых афферентов группы II и III, хотя в некоторых случаях наблюдаются эффекты и от повторных раздражений афферентов группы I.

Следует отметить, что с примерно такой же скоростью ослабевало облегчение разряда вставочных нейронов системы флексорного рефлекса, вызываемое тем же ритмическим раздражением пирамидного тракта. Поэтому можно думать, что в основе временного ослабления обоих кортикально вызванных эффектов лежит какой-то общий механизм. Соответствующий пример. На нем приведены гистограммы межимпульсных интервалов фоновой активности двух нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта (А и Б). В первом случае фоновая активность характеризовалась меньшей средней частотой и более значительной дисперсией значений межимпульсных интервалов (второй тип). Эта фоновая активность четко угнеталась при раздражении сенсоро-моторной коры, как это видно на приведенном на том же рисунке графике средней частоты фоновой импульсной активности. Несмотря на постоянное ритмическое раздражение коры (частота 50 стимулов в 1 сек.), угнетение постепенно ослабевало (постоянная времени спада около 30 сек.). Во втором случае фоновая активность отличалась большей средней частотой и значительно более высокой регулярностью; этот тип активности совершенно не изменялся при аналогичном раздражении сенсоро-моторной области коры больших полушарий. Такое избирательное действие кортико-спинальных влияний на различные типы фоновой активности нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта довольно хорошо согласуется как с приведенными выше представлениями о механизме генерации этой активности, так и с данными о синаптических процессах в этих нейронах. Действительно, как указывалось выше, кортико-спинальные влияния вызывают значительное пресинаптическое торможение терминалей высокопороговых афферентов, конвергирующих к нейронам этого тракта, мало влияя на терминали афферентов группы 1а; постсинаптические тормозящие процессы эти влияния создают также преимуществепо в нейронах, получающих синаптическую активацию от широких рецептивных полей, но не в нейронах, узко связанных с афферентами группы 1а.