WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Беженару, Гокиным, Задорожным и Преображенским (1972) в грудном отделе спинного мозга были обнаружены интернейроны, которые активировались только при раздражении медиальных участков гигантоклеточного ретикулярного ядра и не отвечали на раздражение периферических афферентов; такие клетки располагались в VIII и медиальных участках IX пластины по Рекседу. Пример отведения реакций такого нейрона, который моносинаптически возбуждался из медиальных участков ретикулярной формации продолговатого мозга и не отвечал на раздражение ее латеральных участков. Скорость проведения по ретикуло-спинальным волокнам медиального ретикуло-спинального тракта, вызывавших такое возбуждение (она может быть определена при сравнении скрытых периодов ВПСП в ответ на раздражение ретикулярной формации и непосредственно вентрального канатика), достигала 100 мсек. Раздражение межреберных нервов — основного источника афферентации грудных сегментов — не вызывало никаких синаптических процессов в этой клетке (нижние осциллограммы на рисунке); при раздражении же ретикулярной формации эффективность синаптического действия была настолько высока, что приводила к генерации в ряде проб распространяющегося импульса. Наряду с такими клетками, в медиальной части серого вещества переднего рога регистрировались вставочные нейроны, которые активировались как ретикуло-спинальными волокнами, так и первичными афферентами. Характер влияния на них со стороны ретикулярной формации мог быть различным и в какой-то мере определялся тем, к какой функциональной группе относился интернейрон, т. е. с какими первичными афферентами он был преимущественно связан. В большинстве интерпейронов, активируемых низкопороговыми мышечными афферентами, при раздражении ретикулярной формации можно было наблюдать возбуждающие синаптические влияния; на основании длительности сегментарной задержки последние можно было обычно отнести к моносинаптический.

Основным морфологическим отличием этого и других восходящих трактов бокового канатика от путей дорсального канатика является то, что он образован не первичными афферентами, а аксонами нейронов второго порядка; поэтому вызванная активность, регистрируемая в нем, отражает результат синаптической обработки первичных афферентных сигналов при их синаптической передаче. Исследование особенностей синаптической активации нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта (идентифицированных путем антидромного возбуждения при раздражении передней доли мозжечка) показало, что этот тракт содержит различные в функциональном отношении единицы (Lundberg, Oscarsson, 1960). Сюда относятся клетки, активируемые 1) проприоцептив-ными афферентами группы 1а, а также дополнительно афферентами группы II; 2) проприоцептивными афферентами группы lb от сухожильных рецепторов Гольджи; 3) афферентами, возбуждающимися при легком надавливании на подушечки лапы; 4) исключительно кожными раздражениями относительно ограниченных рецептивных полей; 5) как кожными афферентами, так и высокопороговыми афферентами ряда мышц, т. е. афферентами сгибательного рефлекса. Внутри основной — первой — группы нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта в свою очередь существуют функциональные подразделения. Часть из них имеет очень узкую область афферентных входов, получая синаптическую активацию лишь от афферентов группы 1а одной мышцы или участка мышцы.

На кошках стимуляция определенной области в дорсо-медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, по данным Карпентера, Энгберг и Лундберга (Carpenter, Engberg, Lundberg, 1962), приводит к пресинаптической деполяризации, охватывающей все типы первичных афферентов — la, lb и флексорного рефлекса (следует напомнить, что при влияниях из сенсоро-моторной коры низкопороговые мышечные афференты группы 1а оставались свободными от пресинаптических влияний). Раздражение же более широкой области ретикулярной формации заднего мозга вызывало пресинаптическую деполяризацию такого же типа, как и раздражение коры больших полушарий, — она была выражена только в афферентах флексорного рефлекса и афферентах группы lb. По данным указанных авторов, оба типа влияний передаются в спинной мозг по различным путям — для возникновения влияний первого типа необходима сохранность вентрального квадранта спинного мозга, в то время как влияния второго типа передаются по путям в дорсальном квадранте. У лягушки значительная деполяризация терминалей первичных афферентов создается раздражением ретикулярной формации как заднего, так и среднего мозга (Костюк, Тимченко, 1963). Вероятно, именно с активацией ретикуло-спинальных путей связаны значительные электротонические потенциалы, возникающие в дорсальных корешках спинного мозга лягушки при раздражении афферентов тройничного нерва (Ройтбак, 1950). Любопытно, что при раздражении ретикулярной формации были обнаружены и некоторые особые изменения состояния терминалей первичных афферентов в спинном мозге, которые не возникают при раздражении других нисходящих систем.

Целым рядом работ показано, что билатеральная перерезка пирамидного тракта не приводит к необратимой потере произвольных движений; после начального периода нарушений происходит почти полное их восстановление (Putnam, 1940; Гурска, 1966, и др.). Частично утраченными оказываются лишь тонкие движения фаланг у приматов, однако и они в некоторых случаях восстанавливаются спустя несколько месяцев (Hepp-Reymond a. oth., 1970; Felix, Wiesendanger, 1971). По-видимому, пирамидный тракт является единственным путем для мозговых механизмов, обеспечивающих у приматов принятие быстрого решения при произвольных движениях (Laursen, 1970). Такие данные указывают на то, что лишь быстро проводящие пирамидные волокна, устанавливающие у приматов прямые контакты с мотонейронами дистальных мышц конечностей, не имеют дублирующих структур, которые могли бы воспроизводить аналогичную или близкую функцию; остальная (подавляющая) часть кортико-спинальной системы осуществляет свое действие в сочетании с другими, параллельными системами. В качестве таких систем естественно видеть, в первую очередь, кортико-рубро-спинальную и кортико-ретикуло-спинальную, поскольку обе они хорошо определяются морфологически и представлены мощными ядрами и проводящими путями. Экспериментальная проверка такого предположения может быть проведена путем изучения влияния избирательных перерезок различных нисходящих систем на спинальные эффекты, вызванные раздражением моторной области коры. По данным Хонго и Янковской (Hongo, Jankowska, 1967), после перерезки пирамид раздражение сенсоро-моторной коры продолжает вызывать в спинном мозге все основные эффекты, свойственные прямым кортико-спинальным влияниям, т. е. преимущественное возбуждение флексорных мотонейронов, облегчение сегментарных вставочных нейронов и деполяризацию терминалей первичных афферентов.

Сразу после введения ДОФА афференты флексорного рефлекса начинают вызывать особые эффекты, отсутствующие у спинальных или наркотизированных животных. На ипсилатеральной стороне с большим скрытым периодом возникает длительное возбуждение флексорных мотонейронов; параллельно развивается такая же длительная контралатеральная экстензорная реакция. Наряду с возбуждением экстензорных мотонейронов тормозится полисинаптическое возбуждение контралатеральных сгибательных мотонейронов. Это торможение не связано с развитием в последних ТПСП и складывается, следовательно, в контралатеральных вставочных клетках. Наглядные примеры описанных особенностей контралатеральных влияний, возникающих под действием ДОФА. Осциллограммы получены при внутриклеточном отведении из мотонейрона m. biceps posterior — semitendinosus (идентификация представлена на первой осциллограмме верхнего ряда). Раздражение высокопороговых афферентов контралатерального нерва m. gastrocnemius — soleus не вызывало каких-либо изменений мембранного потенциала клетки (следующая осциллограмма). Сочетание же такого предварительного раздражения со следующим за ним с различными интервалами раздражением ипсилатерального п. suralis (осциллограммы нижнего ряда) приводило к глубокому подавлению вызываемых последним полисинаптических ВПСП. Временное течение этого эффекта представлено на том же рисунке в виде графика. На нем раздельно обозначены изменения раннего и позднего компонентов пробной полисинаптической реакции; вторые подавлялись несравненно более эффективно, чем первые.