WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

По-видимому, пропитывание тонофибрилл кератогиалином не является окончательной стадией ороговения. Существует еще какое-то дополнительное воздействие, которое как бы закрепляет, фиксирует пропитывающее вещество в токофибрилле или на ее поверхности и способствует ее качественному изменению-превращению в кератиновую фибриллу роговой чешуйки. Возможно, это происходит за счет окисления кислородом воздуха (A. Szakall, 1952, и др.) или дегидратации (W. Montagna, 1962). Так, по данным, которые приводит G. Stuttgen (1965), содержание воды от росткового до рогового слоя резко уменьшается от 72% до 2%. Другие исследователи рассматривают заключительную стадию ороговения как «процесс денатурации» с раскручиванием спиральных полипептидных цепей и их агрегацией в па-граллельные…пучки (S.. Rothman, .1954). Окончательно сформированные кератиновые фибриллы лежат вначале беспорядочно, а затем одновременно с уменьшением толщины роговых чешуек приобретают строго ориентированное и компактное расположение. Характерно, что кератиновые фибриллы не прикрепляются к мембране роговых чешуек. Это обеспечивает свободную подвижность фибрилл внутри чешуек, возможность физиологического набухания и эластичность последних с учетом измененного характера соединения чешуек друг с другом. Иной характер расположения кератиновых фибрилл с прикреплением их к ороговевшей цито-лемме и более прочное соединение чешуек друг с другом вызывали бы большую неподвижность, жесткость и ломкость рогового слоя и составляющих его элементов, что наблюдается при некоторых патологических состояниях.

Однако данные ряда авторадиографических исследований с мечеными аминокислотами, главным образом работы Фукуяма, Бернштейна и Эпштейна, свидетельствуют об обратном.. Несмотря на объективность полученных ими результатов, трудно согласиться с мнением этих авторов, которые считают, что повышение синтетической активности в клетках зернистого слоя связано с синтезом нового белка кератогиалина. Это не только противоречит логике лостроения эпидермиса, но и имеет целый ряд объективных противоположных доказательств. Данные электронно-микроскопических исследований, бесспорно, свидетельствуют о том, что клетки и все внутриклеточные компоненты зернистого слоя, завершая дифференцировку, подвергаются дезинтеграции. При этом резко уменьшается содержание цитоплазматической РНК, а ее основной источник—ядрышко (К. Fukuyama, J. A. Bernstein, 1963) в дезинтегрирующем ядре практически не определяется. Энергетические системы синтеза — митохондрии резко уменьшены в количестве и находятся в. состоянии деструкции, повышено количество и активность расщепляющих ферментных систем. Все это находится в противоречии с авторадиографическими исследованиями и заставляет еще раз предположить, что в клетках зернистого слоя преобладают процессы переработки, трансформации и утилизации ядерного и цитоплазматического материала для образования кератогиалина. Этапы этого процесса, связанные с расщеплением полипептидов, освобождением активных связей, возможно, и определяют избирательное накопление в этой кератогенной зоне как некоторых собственных аминокислот, так и вводимых извне.

Вторая стадия протеолитическая. Она развивается приблизительно через 48 ч после смерти, а иногда и раньше, и сопровождается разрушением белка под действием активированной протеиназы (О. Schmidt et al.„ 1959; Н. Letterer, 1959). При этом в аэробных условиях преобладают окислительные процессы с образованием С02 и NH3 при щелочном значении рН. В анаэробных Условиях процесс более замедлен и характеризуется образованием аминокислот. Полагают, что окисление активирует катепсины, оптимальная активность которых. лежит в пределах рН 4,0-5,0. Скорость и интенсивность аутолиза в значительной степени зависят от окружающей температуры. Одни авторы считают, что наиболее интенсивно он протекает при 37-40 °С, а при высоких и низких температурах его интенсивность снижается (Е. Muller, 1955; W. Greuer et al, 1956). Другие полагают, что при высокой температуре скорость и интенсивность процесса аутолиза возрастает (F. М. Oiiveire et al., 1964). По данным П. Клена (1962), высокая температура смещает рН тканей до 6,7 и тем самым ускоряет наступление посмертных ауто-литических изменений. Для оптимального действия ферментов требуются различные температурные условия. Активность протеаз тормозится при 18°С, а липаз — лишь при -22 °С. Это, по мнению П. Клена, является причиной того, что аутолиз в тканях, консервируемых на холоду, течет иначе, чем в тканях, сохраняемых при комнатной температуре. По-видимому, определенное. значение имеет также дегидратация тканей, которая может способствовать активации ранее интактных ферментов. Накопление в цитоплазме клеток небольших молекул вследствие расщепляющего действия гидролитических. ферментов, а также кислот и ионов (ацидоз) повышает Осмотическое давление, что приводит к проникновению воды внутрь клетки и ее набуханию. Это в свою очередь вызывает частичную коагуляцию белков цитоплазмы в виде мелкой зернистости (мутное или трупное набухание).

Через 48 ч в отдельных участках рогового слоя увеличивается ширина межклеточных промежутков и ослабевает прочность соединения роговых чешуек друг с другом. Между ними появляются особые структурные образования, имеющие мелкозернистое электронно-плотное содержимое и окруженные фрагментированно разрушенной однослойной мембраной. В цитоплазме зернистых клеток уменьшается количество масс кератогиалина и ослабевает их способность к контрастированию. Цитоплазма шиповидных и базальных клеток в отдельных участках выглядит уплотненной и содержит лишь фрагментированные гомогенные остатки пучков, тонофибрилл. Такой же гомогенизации подвергаются сгущения тонофибрилл вблизи десмосом. При этом внутренняя структура десмосом остается практически неизмененной. В других участках цитоплазма, наоборот, сильно разрежена, вакуолизирована и в ней с трудом удается различать остатки внутриклеточных органоидов. Неравномерность степени аутолитических изменений в клетках эпидермиса сопровождается значительным полиморфизмом ядер и заметными различиями в сохранности их структуры. В одних наружная ядерная мембрана полностью разрушена и перинуклеарное пространство не определяется, в других она еще частично сохранена. Часть ядер шиловидного слоя имеет интенсивно разреженную нуклеоплазму, особенно в центральных районах, с конденсацией и агрегацией нуклеопро-теидных гранул вблизи ядерной мембраны (краевой гиперхроматоз) и почти полным разрушением фибриллярных элементов. Ядрышко уменьшается в объеме, приобретает округлые контуры, становится менее электронно-плотным и гомогенизируется. Отдельные ядра сморщены и их нуклеоплазма сильно уплотняется.

Пресмыкающиеся относятся к 1-му классу настоящих наземных животных. Наземная среда является более сложной и разнообразной. В связи с различными условиями жизни и способами передвижения конечности пресмыкающихся также приобретают ряд характерных морфофункциональных особенностей. На 8 кистях черепахи болотной и на 10 кистях ящерицы прыткой мы исследовали строение венозной системы кисти. У болотной черепахи как на тыльной, так и на ладонной стороне кисти имеется по 3 слоя вен: вены кожи, вены подкожной клетчатки и вены, проходящие в мышцах кисти. Кожные и подкожные вены имеют вид сетей, а вены 3-го слоя представлены сравнительно крупными магистральными стволиками, которые, по-видимому, являются основными путями оттока венозной крови от кисти. При изучении вен 3-го слоя с помощью препарирования под бинокулярной лупой мы обнаружили в них зачатки клапанов в виде невысоких полулунных складок, расположенных у устьев венозных ветвей тотчас перед их впадением в более крупные стволики. Эти складки еще недостаточно выражены для того, чтобы полностью закрыть просвет вены, т. е. не могут выполнять функцию полноценных клапанов. Но расположение складок такое, что они способствуют току крови из мелких вен в более крупные и в проксимальном направлении. У ящерицы прыткой, так же как у черепахи, на тыльной и на ладонной стороне кисти вены располагаются в 3 слоя: вены кожи, подкожная венозная сеть и вены, расположенные на поверхности и в толще мышц кисти. У ящерицы вены 3-го слоя лучше развиты, чем у болотной черепахи. На ладонной стороне кисти в этом слое имеется хорошо выраженная ладонная венозная дуга. В венах 3-го слоя также обнаружены зачатки венозных клапанов.