WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

В то же время моносинаптическое действие быстрых кортико-спинальных волокон на мотонейроны приматов при характерном для этих волокон нисходящем сигнале в виде высокочастотной пачки импульсов будет проявляться как специфический эффект, появление которого облегчается или тормозится другими влияниями, изменяющими их фоновую возбудимость. Нисходящие влияния на нейроны восходящих систем, отличающиеся тоническим характером, могут быть оценены как модуляции эффективности передачи специфических сенсорных сигналов; однако в том случае, когда такие влияния становятся особенно эффективными (например, на нейронах вентрального тракта флексорных афферентов), они приобретают самостоятельное значение и могут расцениваться как механизм обратной сигнализации об эффективности самих нисходящих посылок. При рассмотрении внутренней организации нисходящих систем также могут быть выделены две наиболее общие особенности, в какой-то мере связанные с основными принципами соединения этих систем со спинальным нейронным аппаратом. В нисходящих системах существуют подразделения, которые служат для передачи весьма специализированных сигналов от определенных надсегментарных структур. Такими подразделениями являются, как правило, пути, непосредственно управляющие двигательными нейронами. В нисходящих системах имеются подразделения, используемые при управлении целым рядом различных форм двигательной деятельности. Их поливалентность определяется особенностями организации синаптических входов к нейронам соответствующих надсегментарных структур; в своем конечном звене они оказываются, как правило, связанными с интернейронным аппаратом.

В то же время в двигательных клетках раздражение ретикулярных структур вызывает разнообразные и интенсивные тормозящие процессы. Однако нужно иметь в виду, что такие эффекты, как и при вестибуло-спинальных влияниях, могут быть отнесены за счет возбуждаемых нисходящими путями спинальных интернейронов, обладающих тормозящей функцией. Так, интернейроны, возбуждаемые мышечными афферентами группы 1а, скорее всего являются тормозящими клетками, вызывающими торможение антагонистических мотонейронов при моносинаптическом рефлексе. Поэтому их возбуждение со стороны ретикулярной формации должно иметь своим итогом дополнительное постсинаптическое торможение мотонейронов, действительно наблюдаемое в мотонейронах при активации латерального ретикуло-спипального тракта. Как указывалось в предыдущем разделе, возникающие во флексорных и экстензорных мотонейронах длительные ретикулярные 1ПСП такого рода, несомненно, не являются моносинаптическими. Скрытый период их возникновения достигает 15-20 мсек., а длительность превышает 100 мсек. (Костюк, Преображенский, 1966; Jankowska a. oth., 1968). Следовательно, механизм возникновения таких ТПСП может заключаться либо в активации тормозящих нейронов, специфических по отношению к ретикуло-спиналь-ным путям, либо в активации тормозящих нейронов, участвующих также в создании тормозящих процессов, вызываемых афферентными влияниями либо, что наиболее вероятно, в том и другом. К сожалению, у нас нет пока возможности на основании микроэлектродного исследования отличить тормозящие нейроны от возбуждающих, и мы можем говорить об их функции лишь сугубо предположительно.

Другая часть нейронов имеет значительно более широкую аффе-рентацию и может быть моносинаптически активирована низкопороговыми афферентами ряда мышц; такие нейроны, как правило, получают и значительную синаптическую активацию (тормозящую или возбуждающую) от высокопороговых мышечных афферентов (Василенко и др., 1969). Не совсем ясным является разделение первой и второй групп нейронов этого тракта. В опытах с адекватной стимуляцией мышечных рецепторов (Lundberg, Oscarsson, 1956; Lundberg, Winsbury, 1960) было найдено, что проприоцептивные афференты от мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи (группы 1а и lb) не конвергируют на одних и тех же нейронах дорсального спинно-мозжечкового тракта. Однако при электрическом раздражении мышечных нервов нередко можно наблюдать, что при усилении раздражения настолько, чтобы оно вовлекло в активность волокна группы lb, вслед за первым синаптически вызванным потенциалом действия в нейроне дорсального спинно-мозжечкового тракта возникает второй потенциал действия, момент появления которого совпадает с рефрактерным периодом волокон группы 1а и который, следовательно, несомненно связан с синаптическим влиянием волокон группы lb (Eccles, Oscarsson, Willis, 1961). Высказывались предположения, что такая конвергенция от афферентов различных типов может представлять собой выражение случайных, аберрантных связей; однако значительная эффективность синаптической активации в обоих случаях трудно согласуется с такой возможностью.

Так, Лунд-берг и Виклицкий (Lundberg, Vyklicky, 1966) нашли, что при раздражении участков ретикулярной формации возникает торможение передачи влияний на первичные афференты и ослабление их деполяризации, создаваемой афферентными влияниями. Чан и Варне (Chan, Barnes, 1971) при раздражении ретикулярной формации моста наблюдали переход деполяризационных изменений первичных афферентов в гиперполяризационные; такой переход сопровождался ослаблением депрессии пробного моносинантического рефлекса. Гиперполяризационные изменения в первичных терминалях при определенных раздражениях ретикулярной формации наблюдались также Лундбергом и Виклиц-ким (Lundberg, Vyklicky, 1963). Возможно, что они связаны с торможением механизма создания пресинаптической деполяризации, приводящим к устранению фоновых влияний на терминали первичных афферентов. Наконец, влияния на пресинаптические терминали в спинном мозге могут идти и из вестибулярных ядер. Активация этих ядер со стороны вестибулярного нерва вызывала значительные деполяризационные электротонические потенциалы дорсальных корешков спинного мозга кошки (к сожалению, не было определено, какие группы первичных афферентов захватывала эта деполяризация). Разрушение латерального вестибулярного ядра Дейтерса не приводило к исчезновению вызванной пресинаптической деполяризации (хотя полностью устраняло изменения моторного эффекта). Более того, после такого разрушения не удавалось на фоне раздражения вестибулярного нерва вызвать моносинаптический разряд экстензорных мотонейронов; иными словами, тормозящее действие вестибуло-спинальной системы оказывалось даже усиленным (Barnes, Pompeiano, 1970). Авторы делают вывод, что пресинаптические влияния со стороны вестибулярного ядра осуществляются медиальным вестибулярным ядром, а не ядром Дейтерса.

Дальнейшие повреждения различных нисходящих систем и наблюдения возникающих при этом нарушений привели авторов к выводу, что эффекты в интернейронах создаются через посредство кортико-рубро-сшшальных связей, в мотонейронах — через посредство кортико-ретикуло-спинальных, а в первичных афферентах через те и другие. Возможность передачи кортикального двигательного сигнала через указанные три различные нисходящие системы не предопределяют полной их функциональной идентичности. Своеобразие роли каждой из них определяется: 1) наличием у образующих их нейронов функциональных особенностей; 2) наличием конвергенции к ним влияний из различных других надсегментарных центров, имеющих отношение к регуляции двигательной деятельности; 3) наличием особенностей синаптических связей с сегментарным нейронным аппаратом. Для удобства рассмотрения можно выделить три уровня интеграции этих систем в процессе генерации двигательного акта — корковый, стволовой и спинальный. В настоящее время мы не имеем данных об интимных механизмах тех внутрикорко-вых процессов, которые являются началом формирования двигательного сигнала. По-видимому, он создается в ходе взаимодействия между сенсорными и моторными элементами сенсоро-моторной коры, носящими характер замыкания временной связи. Точные сведения начинаются лишь на уровне эфферентного звена — пирамидных нейронов. Как указывалось в главе II, кортико-спинальная система довольно отчетливо подразделяется на две подсистемы — быстрых и медленных пирамидных нейронов, из которых вторая проявляет в своей активности тонические черты, в то время как первая создает посылки фазного характера.