Данные многочисленных исследований

К ним относятся: синтез волокнистого белка, а возможно, полисахаридов и липидов; роль ядра в завершающей фазе ороговения; возможное влияние внешней среды (кислород, УФ — и инфракрасное излучение) и бесспорное многофакторное воздействие внутренней среды организма на различные стороны этого процесса, непрерывно протекающего в течение всей жизни человека и большинства животных. Кератинизация эпидермиса в различных областях тела имеет определенные особенности, касающиеся в первую очередь скорости и морфологической характеристики. Некоторую специфику имеет процесс ороговения при различных повреждениях эпидермиса, при образовании мозолей и т. д. Он также лежит в основе роста волос и ногтей. Если в толстом эпидермисе этот процесс развивается постепенно, то в тонком он может носить взрывной характер. «Классическая» морфологическая характеристика кератинизации с непременным образованием в клетках зернистого слоя тонофибриллярно-кератогиалиновых комплексов, по-видимому, не всегда бывает ярко выражена. В отдельных областях кожного покрова в клетках этого слоя эпидермиса очень мало кератогиалина, хорошо сохранено ядро, а над ними лежат роговые чешуйки с немногочисленными кератиновыми фибриллами. С уменьшением объема вышележащих чешуек фибриллы более плотно упаковываются. В других областях кожи процесс идет по обычной схеме с образованием обширных тонофибриллярно-кератогиалиновых масс и исчезновением последних при окончании ороговения. Приведенный схематический рисунок процесса ороговения отражает его морфологическую характеристику с неизбежной определенной условностью подразделения на дифференцировку эпидермальной клетки от базального кератиноцита до роговой чешуйки (левая часть рисунка) и синтеза и постепенного превращения первичных филаментов в кератиновые фибриллы (правая часть рисунка).

Свободный и эфирный холестерол

Позднее с помощью методов световой гистохимии было показано, что суданофильные липидные гранулы содержатся в клетках: росткового слоя и располагаются перинуклеарно. Присутствие их в межклеточных промежутках рассматривалось как следствие плохой фиксации (W. Montagna, 1962). Небольшое количество фосфолипидов обычно определяется в узелках Биццоцеро — Ранвье межклеточных мостиков. Шиловидный слой относительно богат-свободным холестеролом. Свободный и эфирный холе-стерол выявляется в роговом слое с помощью реакции Беккера (Шибаева С. М., 1970; P. G. Unna, L. Golodetz, 1909; S. Rothman, 1954). По данным биохимических исследований R. Blom-strand с соавт. (1961) и W. Gerstein (1963), в состав фосфолипидов эпидермиса человека входят лецитин, цефалин, фосфатидилсерин, сфингомиелин и др. Анализируя с помощью газовой хроматографии состав других липидов эпидермиса человека (сфинголипиды и нейтральные липиды), R. P. Reinertson, V. R. Wheatley (1959) установили присутствие фосфолипидов — общих, свободных, этерифицированных и твердых стеролов, жирных кислот — в ростковом и роговом слоях эпидермиса. Жирные кислоты не поддавались идентификации. P. Flesch, Е. С. J. Esoda (1962) выделили из рогового слоя эпидермиса человека гликопротеолипиды. D. J. Ко-oyman (1932) показал процентное содержание фосфолипидов, холестерола и жирных кислот по отношению к сухой массе всего эпидермиса ладони и подошвы человека и их раздельное содержание в базальном и роговом слоях. Максимальное количество этих веществ определялось в базальном слое, который сам автор с трудом мог дифференцировать от остальных отделов росткового слоя.

Электронно-микроокопическое исследование

В последующие 12-72 ч деструктивные изменения нарастают и к ним присоединяются эозинофилия и вакуолизация цитоплазмы, появление в ней мелкой зернистости. Возникает расслоение рогового слоя, ослабление окрашиваемости кератогиалиновых гранул. Прогрессирующие изменения ядер характеризуются неоднородностью и проявляются или в виде пикноза с нарастающим уменьшением объема, изменением формы и образованием перинуклеарной вакуоли, или опустошения нуклеоплазмы и сохранением формы и объема ядра. Однако и к концу 3-х суток микроструктура ряда эпидермальных клеток выглядит практически нормальной, не отличающейся от контроля. Электронно-микроскопические изменения структуры отдельных эпидермальных клеток обнаруживаются уже через 4 ч хранения при 4°С и характеризуются явлениями набухания митохондрий и нуклеоплазмы ядер с начальными признаками очаговой декомпозиции нук-леопротеидных гранул. В большинстве клеток эпидермиса эти явления не отмечаются. В более ранние сроки встречаются только отдельные митохондрии с признаками набухания, что наблюдается и в контроле. Просветлению матрикса с разрушением крист может быть подвержена вся митохондрия или ее участки. В клетках шиповидного и базального слоев вблизи полюсов ядер обнаруживаются небольшие перинуклеарные вакуоли. Не клеопротеидные структуры ядра распределяются по слегка набухшей нуклеоплазме более равномерно. Между клетками шиловидного и базального слоев чаще встречаются локальные расширения межклеточных промежутков. Через 6 часов начинают более четко выявляться изменения отдельных внутриклеточных органоидов. Степень их выраженности неравномерна как у соседних клеток, так и в пределах территории одной клетки. Цитоплазма клеток зернистого слоя выглядит набухшей, просветленной и на этом фоне более четко контуриро-ваны тонофибрнллярно-кератогиалиновые комплексы.

Набухание цитоплазмы

Для липидов специфично большое количество холестерина и сфинголипидов, а также преобладание насыщенных и мононасыщенных жирных кислот. Б. А. Ташмухамедовым (1973) было показано, что в обычных физиологических условиях авторегулирование проницаемости мембран осуществляется путем перекисного окисления. Оно регулируется антиоксидантами в виде витамина Е. При чрезмерном накоплении перекисей липидов клеточная оболочка разрушается. Быстрое разрушение мембран с высоким содержанием липидов специфического состава, возможно, связано с ранним и быстро текущим гидролизом липидов, разрушением естественных антиоксидантов и активацией липолитических ферментов. По-видимому, немалое значение имеет также гликолиз, так как меньшая стойкость к аутолизу наружной ядерной мембраны по сравнению с внутренней может быть связана с тем, что в первой более чем в два раза выше содержание углеводов, чем во второй (И. Б. Збарский, 1972). Особая стойкость плазмолемм роговых и зернистых клеток к посмертному разрушению связана с их ороговением, что обусловливает значительную их устойчивость к перевариванию трипсином, пепсином, воздействию различных химически активных веществ, т. е. обеспечивает осуществление поверхностных барьерных функций эпидермиса. Начиная с 12 ч в цитоплазме прогрессивно уменьшается количество рибосом. Быстрое разрушение цитоплазматической и ядрышковой РНК установлено при аутолизе и в других тканях. При этом отмечается более высокая стойкость ДНК по сравнению с РНК.

Изучение нервных сплетений

1. Магистральный тип образован разветвлениями крупного нервного пучка, напоминающего по форме арборизации. Они проходят в надкостнице в продольном направлении, обмениваясь волокнами с более мелкими пучками. Такой тип сплетений чаще встречается на дорсо-латеральной поверхности диафиза больше-берцовой и бедренной костей и образован ветвями глубокого малоберцового или бедренного нервов (а). 2. Диффузный тип характеризуется наличием небольшого количества тонких или толстых (у крупных животных) нервных стволиков, идущих параллельно друг другу. Между ними редко происходит взаимное перекрытие нервных стволов, но так же как и в предыдущем типе, происходит обмен волокнами (б). Такие сплетения встречаются на медиальной поверхности диафиза и в области проксимального эпифиза и метафиза. 3. Концентрированный тип образуется в результате взаимного перекрещивания нервных стволиков на разных уровнях. В формировании такого сплетения участвуют нервы сосудов и веточки от магистральных нервных стволов, отходящих от большеберцового, глубокого и поверхностного малоберцовых нервов. Сплетения такого типа встречаются чаще всего в области дистального эпифиза трубчатых костей, а также на ягодичной поверхности подвздошной и седалищной костей (в). В связи с такой особенностью типов нервных сплетений концентрация нервных элементов в различных участках надкостницы неодинакова. Подсчет нервных веточек показывает, что в дисталь-ном эпифизе на 1 см2 их 10-12, в проксимальном эпифизе-6-8, а в области диафиза — 3-4. Следует отметить, что в периосте трубчатых костей тазовых конечностей часто встречаются нервно-сосудистые комплексы, наиболее выраженные на костях голени и плюсны на латеральной и плантарной поверхностях (г). В таких участках периоста отмечается большое количество разнообразных нервных приборов.