WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Описанная ультраструктурная организация десмосом имеет некоторые отличия в клетках других слоев эпидермиса. В базальном слое десмосомы меньших размеров и многие из них характеризуются гомогенной плотной внутренней структурой без продольных ламелл, а некоторые содержат тонкие поперечные перегородки, т. е. имеют характер септальных десмосом, наличие которых в эпидермисе человека отмечали также М. Rupee, О. Braun-Falcov (1968). Подобную же септальную структуру имеют полудес-мосомы, расположенные на границе с базальной мембраной. Их десмосомальный промежуток шириной 15—20 нм или заполнен гомогенным электронно-плотным веществом, или содержит тонкие поперечные перегородки (септы). Следует еще раз подчеркнуть, что десмосомы обнаруживаются также между базальными кератиноцитами, клетками Меркеля, меланоцитами и отростками последних. Плазмолемма клеток Лангерганса десмосом не содержит. Ширина внутридесмосомального промежутка постепенно возрастает в среднем от 20 нм в базальном слое Д° 40 нм в роговом. Толщина уплотненного участка плазмолеммы увеличивается с 8 до 15-30 нм в клетках зернистого и рогового слоев. В зернистом слое на границе с роговым десмосомы утрачивают внутреннюю ламеллярную структуру, центральная часть десмосомального промежутка заполнена гомогенно-контрастным веществом, отделенным узким светлым промежутком от уплотненного участка цитоплазматической оболочки. Пучок тонофибрилл, подходящий к десмосомам, резко укорачивается и в роговых чешуйках полностью исчезает. Уплотненный в зоне десмосомы участок плазмолеммы становится слабо различимым за счет общего увеличения толщины всей клеточной оболочки, особенно в роговом слое.

По современным представлениям (Е. Н. Mercer, A. G. Matoltsy, 1967; A. G. Matoltsy, 1976), кератиновые фибриллы являются формой твердого кератина (эуке-ратин) и соответствуют фиброзному а-кератину. Аморфное вещество рассматривается как мягкий кератин (псевдокератин) и состоит из а-кератоза, у-кератоза или смеси обоих. Только в совокупности друг с другом они и образуют кератин роговых чешуек эпидермиса. Этот фиброзный, фиброзно-аморфный и аморфный материал выполняет роговые чешуйки эпидермиса и состоит из низкосерусодержащего фиброзного белка и аморфного белка с высоким содержанием серы. По данным G Stuttgen (1965), в роговом слое содержится 50% белка, 23% водорастворимых веществ, 20% .липидов и 7% воды. Анализируя состав липидов, G. М. Gray, Н. J. Yardley (1975) показали, что они включают 23% холестерина и меньше 0,1% фосфолипидов в пересчете на сухую массу. Морфологически формированию кератина предшествует образование в клетках зернистого слоя тонофибриллярно-жератогиалиновых комплексов. Именно эта стадия процесса ороговения является наименее изученной. Особенно сложными в этой проблеме являются два вопроса: 1) каким образом в клетках зернистого слоя, которые подвергаются дезинтеграции, может образовываться (синтезироваться) значительное количество кератогиалинового вещества; 2) каковы механизмы взаимодействия кератогиалина с тонофибриллами, приводящие в конечном итоге к превращению последних в кератиновые фибриллы с измененными физико-химическими свойствами.

Среднее содержание ДНК в эпидермисе человека (в пересчете на площадь ядра) по данным цитофото-метрического исследования обладает наибольшей стабильностью во всех образцах в клетках базального слоя и составляет 24,0. В ядрах шиповидного слоя оно уменьшается до 6,3, а в зернистом — до 3,1. Цито-фотометрическое исследование содержания ДНК в различных слоях эпидермиса и слизистой собаки (подошва, нос, слизистая губы) показывает аналогичное уменьшение ДНК в ядрах клеток от базального слоя к зернистому (Виноградова Е. В., Михайлов И. Н., 1974). Процесс клеточной дифференцировки, по данным этих же авторов, сопровождается уменьшением ядерно-плазменного отношения. Так, вариационная кривая изменения ядерно-плазменного отношения в базальном слое эпидермиса живота человека показывает наличие большого числа классов ядер, очевидно, за счет их малой дифференцировки и колеблется в пределах 0,2- 0,68. Среднее значение составляет 0,39 ±0,0024. Шиловидный слой характеризуется значительно меньшим количеством классов ядер и среднее значение величины ядерно-плазменного отношения равняется 0,33 ±0,0025. В зернистом слое количество классов ядер вновь возрастает, по-видимому, за счет их большого полиморфизма, а среднее значение ядерно-плазменного отношения снижается лишь незначительно — до 0,30±0,020. По сравнению с тонким эпидермисом кожи живота средние значения изменения ядерно-плазменного отношения в толстом эпидермисе (кожа подошвы и носа собаки) более выражены и составляют соответственно в базальном слое 0,43±0,0165 и 0,40±0,0095, в шиповидном слое 0,35±0,0160 и 0,25±0,077, в зернистом слое 0,23±0,0130 и 0,19±0,0062. В тонком эпидермисе ядерно-плазменное отношение в базальном слое на 20% выше, чем в зернистом, а в толстом эпидермисе это различие достигает 50%. По данным стереологического исследования A. J. Р. Klein-Szanto (1977), отношение объема ядра к объему цитоплазмы от базального слоя к зернистому в эпидермисе человека уменьшается с 0,4 до 0,06.

О. Braun-Falco (1956а) и R. A. Ellis, N. Montagna (1958) установили в нижних отделах шиловидного слоя присутствие двух типов гликогенфосфорилаз, количество которых с возрастом уменьшается, а при различного рода повреждениях кожи увеличивается. Аминопепти-даза обнаружена в базальном и шиповатом слоях. В участках утолщенного эпидермиса ее количество в базальных клетках возрастает и она появляется и в зернистом слое (W. Montagna, 1962). Наряду с высоким содержанием лактатдегидрогеназы в эпидермисе человека обнаружена высокая активность кислой фосфатазы (F. Hershey, В. J. Mendle, 1955). По Данным световой гистохимии (О. Braun-Falco, М. Rupee, 1965), она определяется в кератогиалиновых гранулах и в нижних отделах рогового слоя. Электронно-гистохимически высокое содержание кислой фосфатазы установлено в меланосомах и лизосомах меланоцитов, ке-ратиноцитов и клеток Лангерганса, а также в керати-носомах. В цитоплазме клеток зернистого слоя она распределяется диффузно (Семкин В. И., 1976; A. L. Eisen et al., 1965, и др.). Кислая фосфатаза присутствует также в межклеточных промежутках росткового слоя в виде мелкой зернистости и исчезает в блестящем слое. W. Bejdc (1954) связывает ее внезапное исчезновение с отложением липидов в клетках блестящего слоя. G. Moretti с ссавт. (1960) детально охарактеризовали региональные различия в содержании кислой фосфата-зы в эпидермисе различных областей кожного покрова обезьян. Ее минимальная активность обнаружена в подошве, губах и пупочной области. Максимальная активность отмечалась в эпидермисе головы, мошонки и колена. Характерно, что у человека слабая активность кислой фосфатазы имеется на передней поверхности голеней и в межлопаточной области. Наивысшей активности она достигает в эпидермисе кожи рук и в области пупка.

При температуре 20 °С в период от 2 до 4 ч ультраструктура клеток всех слоев эпидермиса практически не отличается от контроля. К концу 4 ч у полюсов отдельных ядер клеток базального слоя появляются единичные вакуоли и наблюдается своеобразное «расплавление» содержащихся здесь цитоплазматических элементов. Нуклеопротеидные структуры единичных ядер частично распылены. Через 6 ч в клетках зернистого и шиловидного слоев возрастает количество митохондрий с частичным или полным разрушением крист и тотальным или очаговым просветлением матрикса. Нуклеоплазма ряда ядер клеток шиловидного слоя выглядит несколько разреженной и набухшей. В ней лучше начинают выявляться фибриллярные компоненты и незначительно уплотняется ядрышко. Вблизи таких ядер появляются различные по размерам вакуоли. Спустя 12 ч в зернистых клетках заметно уменьшается количество рибосом. У большинства митохондрий полностью разр>шена внутренняя структура. Плазмолемма шиловидных клеток в отдельных участках подвергается расплавлению, фрагментируется. Межклеточные промежутки локально расширены, а прилегающие к ним участки эктоплазмы заметно просветлены. В некоторых пучках отмечается слипание тонофибрилл друг с другом. В части ядер усиливается набухание и разрежение нуклеоплазмы, уплотнение ядрышка и уменьшается содержание фибриллярных элементов.