WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Количественные оценки нейронной активности нисходящих систем в условиях естественных движений проведены пока только в немногих случаях; полученные примеры свидетельствуют о сложности соотношений внутри популяции однородных нейронов, участвующих в той или иной системе. Для описания этих соотношений необходим дальнейший прогресс в статистическом анализе импульсной активности нейронных совокупностей; можно надеяться, что при современном уровне электронно-вычислительной техники этот прогресс не заставит себя долго ждать. Наконец, следует иметь в виду, что, представляя схему нейронной организации нисходящих систем, полученную главным образом на основе прямого раздражения мозговых структур, мы непроизвольно отдаем предпочтение положительному участию тех или иных нисходящих систем в формировании их комплекса. Это связано с тем, что при искусственном раздражении мы всегда наблюдаем активацию соответствующей системы; в естественной же мозговой деятельности весьма существенным может быть и отрицательное участие в виде отключения ее при осуществлении двигательного акта и соответствующего выпадения тех фоновых влияний, которые она оказывала на другие участвующие структуры. Эта форма взаимодействия нисходящих систем в регуляции двигательной деятельности также еще недостаточно определена; однако отдельные примеры говорят о том, что она может быть весьма существенной. Достаточно напомнить действие клеток Пуркинье мозжечка на подкорковые ядра мозжечка, а также на вестибулярные центры (Eccles, Но, Szentagothai, 1967). Все эти трудности, стоящие на пути построения динамической схемы механизма управления двигательной деятельностью организма, несомненно преодолимы; точные сведения о структуре и функции синаптических связей во всех звеньях этого механизма создают необходимые предпосылки для того, чтобы эта схема базировалась на реальном нейронном субстрате и отражала истинную картину процессов, происходящих в мозге.

Поэтому было высказано предположение, что такое действие ретикулярной формации передается не по прямым ретикуло-спиналь-ным волокнам, а по цепи из проприоспинальных нейронов. По-видимому, если это и так, то такая цепь не может быть составлена из идентифицированных выше проприоспинальных нейронов, синаптически связанных с латеральными нисходящими системами. В большинстве вставочных нейронов, активность которых исследовалась при раздражении ретикулярной формации, вызывающем такое торможение сегментарной полисинаптической передачи, не удалось обнаружить каких-либо синаптических процессов ретикулярного происхождения. Правда, Эпгберг, Лундберг и Райалл (Engberg, Lundberg, Ryall, 1968b) из 78 исследованных клеток у пяти зарегистрировали очень длительные ТПСП; все эти клетки моносинаптически активировались первичными афферентами и, следовательно, были вставочными нейронами 1-го порядка в сегментарных рефлекторных дугах. На этом основании авторы предположили, что описанное своеобразное ретикулярное торможение создается в синаптических соединениях, образованных непосредственно терминалями афферентов флек-сорного рефлекса; однако о синаптическом механизме его создания нельзя высказать определенных предположений. Не совсем ясен вопрос о супрасегментарном контроле такой специализированной группы вставочных клеток, как нейроны Реншоу. Активность этих нейронов может быть облегчена или заторможена раздражением различных структур мозгового ствола, а также мозжечка. Эти влияния не совпадают с разрядом соответствующих мотонейронов (Haase, Vogel, 1971). Следовательно, они создаются через какие-то пути, идущие прямо к клеткам Реншоу.

Синаптическая передача на нейроны дорсального спинно-мозжечкового тракта подвержена хорошо выраженному пре-синаптическому торможению. Первоначально Экклс, Шмидт и Ьиллис (Eccles, Schmidt, Willis, 1963) сообщили, что это торможение создается всеми типами первичных афферентов (группа I от флексоров и экстензоров, кожные афференты, афференты флек-сорного рефлекса) и захватывает также терминали всех афферентов. Однако Янковска, Джукс и Лунд (Jankowska, Jukes, Lund, 1965) нашли, что волокна группы 1а не создают здесь пресипапти-ческое торможение. Наряду с дорсальным спинно-мозжечковым трактом, в дорсальной части бокового канатика проходит еще один восходящий тракт, активность волокон которого ранее по ошибке нередко включалась в активность мозжечковых путей. Это — спино-цервикальный тракт. Внутриклеточные отведения из нейронов, дающих начало этому тракту, показали, что последние локализованы в дорсальном роге ближе к месту входа корешковых афферентов (глубина 1.1 — 1.8 мм) и распределены во всех поясничных сегментах (Hongo, Jankowska, Lundberg, 1968). Они активируются моносинаптически наиболее низкопороговыми кожными афферентами ипсилатеральной стороны. Адекватным стимулом для них является прикосновение к коже, а рецептивное поле узко ограничено. Наряду с моносинаптическими ВПСП, раздражение афферентов или прикосновение к коже вызывает в таких нейронах также дисинаптические ТПСП; рецептивные поля в последнем случае не являются концентрическими по отношению к полям возбуждающих влияний (Brown, Franz, 1969).

Лишь недавно морфологические исследования Ретхейи и Сен-таготаи (Bethelyi, Szentagothai, 1969) и Сентаготаи (Szentagothai, 1971) дали более полное описание структур, которые образуют аксо-аксональные синапсы в спинном мозге и являются, таким образом, возможным компонентом механизма создания преси-наптической деполяризации. Эти авторы обнаружили на границе Пластин по Рекседу особые нейроны пирамидной формы, которые отдают короткие варикозно ветвящиеся аксоны в дорсальном направлении в желатинозную субстанцию, где они образуют сложные синаптические комплексы с дендритами ее нейронов и терминалями первичных афферентов. При этом окончание оказывается всегда пресинаптическим по отношению к множеству окончаний первичных афферентов, образуя одновременно аксо-дендритные контакты с желатинозными нейронами. Схематическое изображение такой структурной организации. Темной штриховкой на этом рисунке обозначена пирамидная клетка, расположенная на границе III и IV слоев по Рекседу. Она получает синаптическую активацию через аксо-дендритные синапсы, образованные как поступающими сюда коллатералями нисходящих волокон, так и короткоаксон-ными клетками желатинозной субстанции, которые в свою очередь синаптически возбуждаются первичными афферентами. Сложные синаптические структуры, образуемые аксонами пирамидных клеток, показаны более детально на вставке. Большая терминаль, густо заполненная сферическими пузырьками (DSA), — окончание пирамидной клетки; мелкие терминали, с которыми эта большая терминаль образует аксоаксональные синапсы (ST), — терминали первичных афферентов, заканчивающиеся на дендритах нейронов желатинозной субстанции (D).

Мозжечковые структуры имеют также возможность эффективно выключать кортико-рубро-спинальную передачу, несмотря на отсутствие тормозящих церебелло-рубральных волокон; для этого достаточно лишь прекратить поступление к красному ядру тонических возбуждающих влияний (путем торможения фоновой активности подкорковых ядер мозжечка клетками Пуркинье). Таким образом, есть все основания думать, что кортико-рубро-спинальный путь представляет собой функциональное единство именно с медленным тоническим компонентом кортико-спинальной системы, несмотря на то что его аксоны сами по себе обладают значительной скоростью проведения, превышающей таковую у быстрых пирамидных аксонов. Этот пример, как и ряд других рассматриваемых ниже, хорошо иллюстрирует то обстоятельство, что скорость проведения возбуждения по нисходящим волокнам ни в какой мере не может служить критерием срочности вступления соответствующей системы в действие при двигательном акте. К сожалению, в настоящее время нет таких же подробных данных относительно способов связи различных типов пирамидных волокон с ретикуло-спинальными нейронами моста и дорсо-медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, образующими наряду с кортико — и рубро-сшшальными нейронами прямые возбуждающие связи преимущественно со сгибательными мотонейронами. Однако характер фоновой импульсной активности ретикулярных клеток и ее изменения при различных афферентных влияниях дает основания думать, что и в этом случае речь идет в основном о тоническом действии на спинальные нейроны.