WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Таким образом, нейроны желатинозной субстанции вместе с обнаруженными Ретхейи и Сентаготаи пирамидными нейронами образуют цепочку обратной связи с терминалями первичных афферентов: желатинозные нейроны (а также, возможно, непосредственно первичные афференты и нисходящие волокна) активируют пирамидные нейроны, а те через свои варикозные окончания воздействуют вновь на терминали первичных афферентов и дополнительно активируют дендриты желатинозных нейронов, создавая возможности для успешной реверберации импульсов в этой цепи. В связи с такими данными, возможно, противоречия между предположениями Экклса и сотр. и Уолла являются лишь кажущимися — в создании пресинаптической деполяризации могут участвовать одновременно как нейроны желатинозной субстанции, так и нейроны, расположенные в дорсальном роге более вентрально. Естественно, что представляло бы большой интерес точное выяснение вопроса о том, является ли предполагаемый аппарат создания пресинаптической деполяризации общим как для афферентных, так и для нисходящих влияний, или он в какой-то степени разделен. Несомненно, что деполяризационные реакции, возникающие в терминалях первичных афферентов при влияниях обоих типов, могут подвергаться взаимному облегчению, или окклюзии. Эта окклюзия вряд ли может быть связана со взаимодействием их непосредственно на мембране деполяризуемых терминалей и скорее может рассматриваться как отражение наличия общих вставочных нейронов (Carpenter, Lundberg, Norrsell, 1963; Костюк, Тимченко, 1963). Взаимодействие оказывается различным в терминалях афферентов из кожных и мышечных нервов; во втором случае оно менее значительно (Игнатов, 1971).

Синаптический перерыв в области ретикулярной формации, как и в области красного ядра, открывает широкие возможности для посторонних вмешательств в передачу двигательного сигнала, следующего из моторной области коры к исполнительным спинальным аппаратам. Вероятно, этот перерыв является одним из основных мест подключения двигательных посылок, поступающих из структур промежуточного мозга и базальных ганглиев и являющихся существенным компонентом произвольных движений. Это не исключает определенной роли в их передаче в спинной мозг и специальных нисходящих путей, например интерсти-цио-спинального. Разветвленный таким образом на ряд нисходящих систем и смешанный с сигналами, создаваемыми другими надсегментарными двигательными центрами, двигательный сигнал из моторной области коры больших полушарий поступает к сегментарному нейронному аппарату спинного мозга, где он вновь должен быть интегрирован для того, чтобы вызвать разряд в общем конечном двигательном пути. Лишь прямые кортико-мотонейронные пути высших животных, направляющиеся к дистальной мускулатуре конечностей, минуют этот уровень. Однако и эти двигательные эффекты не могут рассматриваться как определяемые целиком характером поступающей из пирамидных нейронов импульсации и не зависящие от активности других мозговых систем. Моносинаптические ВПСП, создаваемые в мотонейронах пирамидными волокнами, носят отчетливый дендритный характер; их эффективность невелика, и даже при синхронном возбуждении большого количества этих волокон возникающая деполяризация клеточной мембраны оказывается подпороговой.

Не исключено, что в других ее формах отдельные компоненты сложного движения в большей мере управляются со стороны надсегментарных структур и спинальные интегральные схемы играют меньшую роль. Это вопрос еще ждет своего экспериментального выяснения. Особое место занимают нисходящие двигательные системы в контроле общего тонуса скелетной мускулатуры, регуляция которого является необходимым условием поддержания нормальной позы животного и выполнения на этом фоне различных форм двигательной деятельности. Ведущую роль в этой функции играет, естественно, вестибуло-спинальная система, активирование которой через вестибулярный аппарат, а также через спинальные афференты, наиболее прямо отражает изменение положения тела в пространстве. Основной чертой влияний вестибуло-спинальной системы является создание тонических возбуждающих влияний в экстензорных мотонейронах, деятельность которых приводит к тоническому напряжению антигравитационной мускулатуры. Вестибуло-мотонейронные связи представлены аксо-дендритными синапсами, и эффективность их при естественной рефлекторной деятельности вряд ли настолько высока, чтобы самостоятельно вызывать разряд двигательных клеток. Однако создаваемая ими стойкая деполяризация мембраны должна существенно повышать эффективность всех других возбуждающих синаптических влияний, в частности влияний проприоцептивных афферентов группы 1а от мышечных рецепторов экстензорных мышц.

Третья стадия раннего гистогенеза относится к 8-9-му дню эмбрионального развития и имеет еще более существенные различия у млекопитающих и птиц. По данным J. Hanson (1947), J. Brody, К — S. Larson (1965), L. W. Weiss, A. S. Zelickson (1975), к этому времени у эмбрионов млекопитающих (мыши и крысы) в наружном эпителиальном (не эпидермальном!) слое появляется третий, промежуточный, слой. Большинство авторов считают, что он является транзиторной формой на пути к образованию шиловидного слоя и возникает из эктодермальных базальных клеток. К концу 2-й недели промежуточный слой неодинаково развит в различных областях эмбриона и в среднем состоит из трех слоев клеток. К этому же сроку в цитоплазме его отдельных клеток появляются тонофибриллы и он постепенно превращается в шиловидный слой. В противоположность этому мнению N. К. Wessells (1961), исследуя гистогенез эпидермиса цыпленка in vivo и in vitro, пришел к выводу, что этот слой образуется из первичной перидермы, и обозначает его как вторичную перидерму, считая, что промежуточный слой появляется позднее, только к 10- 13-му дню. При этом в первичной перидерме определяются SH-группировки. Между вторичной перидермой и промежуточным слоем автор выделяет дополнительный субперидермальный слой, появляющийся к концу 2-й недели. Он полагает, что образующийся несколько позже трехрядный роговой слой возникает при ороговении клеток промежуточного слоя и имеет заметные топографические различия. Сопоставляя морфологическую характеристику раннего гистогенеза эпидермиса с митотической активностью его клеток, N. К. Wessells (1965) показал, что в период двухслойной стадии митозы практически равномерно распределяются в эктодерме и перидерме. К 9-му дню развития митотическая активность базального слоя в 3 раза выше, чем в перидерме. К Г Г-12-му дню максимум митозов обнаруживается в перидерме и особенно в промежуточном слое.

Поверхность рогового слоя эпидермиса человека покрыта водно-жировой эмульсионной пленкой. Она предохраняет кожу от высыхания, перегрева и резких колебаний температуры, тормозит абсорбцию чужеродных веществ, препятствует проникновению в организм экзогенной инфекции. Основными компонентами жировой фазы пленки являются холестерин и восковые спирты, а также неэтерифицированные и этерифицированные жирные кислоты, глицерин и сквален. Содержание сквалена и холестерина достигает 10-20% (A. Jarret, 1973). Более детальную характеристику состава липидов поверхностной жировой пленки, например эпидермиса кожи лба у мальчиков 12-15 лет, приводят М. Gloor, Н. Kohler (1977). В зависимости от способа снятия пленки в ней содержится 8,17-9,45% холестерина, 6,72-7,04% свободных жирных кислот, 48,75-49,42% триглицеридов, 24,33-24,69% эфиров воска и холестерина, 11,05- 11,29% сквалена. Главными источниками сквалена, по мнению W. Montagna и W. С. Lobitz (1964), являются эпидер-мальные клетки, так как экскрет сальных желез не содержит сквален в количествах, доступных определению. Липидные компоненты пленки образуются в основном за счет сальных желез, продукта экскреции потовых желез, а также в результате процесса ороговения (S. Roth-man, 1954; W. Montagna, W. С. Lobitz, 1964). Количественная характеристика жировых веществ, входящих в состав поверхностной пленки эпидермиса, имеет индивидуальные, половые и возрастные особенности. Она может изменяться также в результате воздействия ли-политических ферментов бактерий и грибов, солнечной инсоляции и липаз кожи.