WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Лундберг предполагает, что аналогичную роль нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта могут выполнять и по отношению к другим типам спинальных тормозящих нейронов (связанных с афферентами группы lb, афферентами флексорного рефлекса и низкопороговыми кожными афферентами). Правда, для волокон группы lb пока отсутствуют убедительные данные относительно наличия с их стороны одновременного возбуждающего и тормозящего действия на клетки вентрального спинно-мозжечкового тракта. Однако афференты флексорного рефлекса часто оказывают смешанное действие на одни и те же его клетки. Следует специально отметить, что двойные (возбуждающе-тормозящие) влияния получают далеко не все нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта; во многих из них возникают только возбуждающие, либо только тормозящие синаптические эффекты в ответ на активацию различных первичных афферентов. Очевидно, что такие клетки не могут служить в качестве компараторов; они передают в надсегментарные центры информацию какого-то иного характера. В настоящее время имеются довольно подробные сведения относительно природы нисходящего контроля в синаптических переключениях всех перечисленных основных восходящих путей — путей дорсального канатика (ядра Голля и Бурдаха), спинно-мозжечковых путей (столбы Кларка и нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта), спино-цервикальных и спино-бульбарных путей. Характерной чертой его механизма является сочетание как так и постсинаптических изменений, степень выраженности каждого из которых, естественно, варьирует в различных соединениях.

Через: 1-2 дня он смещается — в базальный слой, причем в верхних отделах деление клеток практически прекращается. В базальном и промежуточном слоях митотическая активность клеток непрерывно повышается до 20-го дня, затем прекращается в-промежуточном слое, сохраняясь в базальном на уровне, характерном для постнатального периода (S. Roth-berg, Т. М. Ekel, 1967). Скорость перемещения клеток, меченных 3Н-тимиди-ном, от базального слоя к поверхностному у эмбрионов цыплят к 15-16-му дню развития составляет 3-4 дня (R. Н. Sawyer, 1972). Шиловидный слой у млекопитающих формируется к 15-му дню. Количество его клеточных рядов также имеет выраженные топографические различия. В одних участках он состоит из трех и более рядов клеток, а в других шиповидные клетки могут располагаться и между базальными. Большинство исследователей в настоящее время полагают, что шиловидный слой первоначально формируется из промежуточного слоя, а позднее является продуктом дифференцировки исключительно базальных клеток (P. Sengel, 1976, и др.). К 16-му дню в шиловидном слое митотическая активность не определяется. Клетки соединены друг с другом с помощью множества межклеточных мостиков, которые по данным электронной микроскопии представлены пальцеобразными выростами, входящими в соответствующие углубления соседних клеток. Клеточные оболочки в этих участках содержат значительное количество цесмосом, в зоне которых заканчиваются внутрицитоплазматические пучки филаментов. Базальные клетки разделены узкими межклеточными промежутками и связаны друг с другом аналогичным образом.

Поэтому было высказано предположение, что такое действие ретикулярной формации передается не по прямым ретикуло-спиналь-ным волокнам, а по цепи из проприоспинальных нейронов. По-видимому, если это и так, то такая цепь не может быть составлена из идентифицированных выше проприоспинальных нейронов, синаптически связанных с латеральными нисходящими системами. В большинстве вставочных нейронов, активность которых исследовалась при раздражении ретикулярной формации, вызывающем такое торможение сегментарной полисинаптической передачи, не удалось обнаружить каких-либо синаптических процессов ретикулярного происхождения. Правда, Эпгберг, Лундберг и Райалл (Engberg, Lundberg, Ryall, 1968b) из 78 исследованных клеток у пяти зарегистрировали очень длительные ТПСП; все эти клетки моносинаптически активировались первичными афферентами и, следовательно, были вставочными нейронами 1-го порядка в сегментарных рефлекторных дугах. На этом основании авторы предположили, что описанное своеобразное ретикулярное торможение создается в синаптических соединениях, образованных непосредственно терминалями афферентов флек-сорного рефлекса; однако о синаптическом механизме его создания нельзя высказать определенных предположений. Не совсем ясен вопрос о супрасегментарном контроле такой специализированной группы вставочных клеток, как нейроны Реншоу. Активность этих нейронов может быть облегчена или заторможена раздражением различных структур мозгового ствола, а также мозжечка. Эти влияния не совпадают с разрядом соответствующих мотонейронов (Haase, Vogel, 1971). Следовательно, они создаются через какие-то пути, идущие прямо к клеткам Реншоу.

Синаптическая передача на нейроны дорсального спинно-мозжечкового тракта подвержена хорошо выраженному пре-синаптическому торможению. Первоначально Экклс, Шмидт и Ьиллис (Eccles, Schmidt, Willis, 1963) сообщили, что это торможение создается всеми типами первичных афферентов (группа I от флексоров и экстензоров, кожные афференты, афференты флек-сорного рефлекса) и захватывает также терминали всех афферентов. Однако Янковска, Джукс и Лунд (Jankowska, Jukes, Lund, 1965) нашли, что волокна группы 1а не создают здесь пресипапти-ческое торможение. Наряду с дорсальным спинно-мозжечковым трактом, в дорсальной части бокового канатика проходит еще один восходящий тракт, активность волокон которого ранее по ошибке нередко включалась в активность мозжечковых путей. Это — спино-цервикальный тракт. Внутриклеточные отведения из нейронов, дающих начало этому тракту, показали, что последние локализованы в дорсальном роге ближе к месту входа корешковых афферентов (глубина 1.1 — 1.8 мм) и распределены во всех поясничных сегментах (Hongo, Jankowska, Lundberg, 1968). Они активируются моносинаптически наиболее низкопороговыми кожными афферентами ипсилатеральной стороны. Адекватным стимулом для них является прикосновение к коже, а рецептивное поле узко ограничено. Наряду с моносинаптическими ВПСП, раздражение афферентов или прикосновение к коже вызывает в таких нейронах также дисинаптические ТПСП; рецептивные поля в последнем случае не являются концентрическими по отношению к полям возбуждающих влияний (Brown, Franz, 1969).

Лишь недавно морфологические исследования Ретхейи и Сен-таготаи (Bethelyi, Szentagothai, 1969) и Сентаготаи (Szentagothai, 1971) дали более полное описание структур, которые образуют аксо-аксональные синапсы в спинном мозге и являются, таким образом, возможным компонентом механизма создания преси-наптической деполяризации. Эти авторы обнаружили на границе Пластин по Рекседу особые нейроны пирамидной формы, которые отдают короткие варикозно ветвящиеся аксоны в дорсальном направлении в желатинозную субстанцию, где они образуют сложные синаптические комплексы с дендритами ее нейронов и терминалями первичных афферентов. При этом окончание оказывается всегда пресинаптическим по отношению к множеству окончаний первичных афферентов, образуя одновременно аксо-дендритные контакты с желатинозными нейронами. Схематическое изображение такой структурной организации. Темной штриховкой на этом рисунке обозначена пирамидная клетка, расположенная на границе III и IV слоев по Рекседу. Она получает синаптическую активацию через аксо-дендритные синапсы, образованные как поступающими сюда коллатералями нисходящих волокон, так и короткоаксон-ными клетками желатинозной субстанции, которые в свою очередь синаптически возбуждаются первичными афферентами. Сложные синаптические структуры, образуемые аксонами пирамидных клеток, показаны более детально на вставке. Большая терминаль, густо заполненная сферическими пузырьками (DSA), — окончание пирамидной клетки; мелкие терминали, с которыми эта большая терминаль образует аксоаксональные синапсы (ST), — терминали первичных афферентов, заканчивающиеся на дендритах нейронов желатинозной субстанции (D).