WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

М. Seiji с соавт. (1963) считают, что развитие меланосом проходит в три стадии. Во время первой стадии с участием рибосом и пластинчатого комплекса осуществляется синтез белка, фосфолипидов и «протирозин-азы». При этом образовавшиеся мелкие белковые частички по канальцам цитоплазматической сети перемещаются в зону пластинчатого комплекса, где накапливаются и образуют активный матрикс (Н. Seiji, Ь. Iwashita, 1965). Вторая стадия характеризуется развитием органеллы в виде промежуточной везикулы, отделившейся от пластинчатого комплекса, в которой к белково-фосфолипидному комплексу присоединяется тирозиназа, что заканчивается формированием преме-ланосомы овоидной формы размером 0,7X0,3 мкм с внутренней зернистой структурой. В течение третьей стадии происходит синтез меланина, а в образующейся меланосоме появляются ламеллярные структуры. Отличительными признаками меланосомы, закончившей свое развитие, которую авторы все же именуют «меланино-вой гранулой», является плотное гомогенное внутреннее строение и отсутствие тирозиназной активности. Ее активность постепенно снижается в процессе созревания меланосомы. S. R. Wellings, В. V. Siegel (1960), A. S. Zellickson с соавт. (1965) и др. также указывают на активное участие рибосом и пластинчатого комплекса в начальных стадиях биосинтеза меланинового пигмента. F. Н. Моуег (1966) показал динамику формирования белкового матрмкса меланосом в онтогенезе. По его данным, одиночные фибриллы диаметром 3,5 нм образуют свернутые в кольца завитки. На продольном разрезе последние имеют цилиндрическую форму с просветом в 3,5 нм и толщиной стенки также в 3,5 нм. Агрегируя, фибриллы длиной 100 нм образуют матрикс в виде решетки с поперечными связями в 3,5 нм.

Наши данные показывают, что в базальных клетках тонкого эпидермиса они не имеют строгого порядка в своем расположении. В центральных зонах цитоплазмы первичные филаменты 3-5 нм в диаметре образуют сеточку, в переплетах которой лежат рибосомы. Очевидно, здесь происходит их синтез и описанная картина представляет его морфологическое отражение. Здесь же лежат митохондрии с морфологическими признаками активной функции. Иногда отдельные филаменты как бы отщепляются от наружной мембраны митохондрий, создавая впечатление ее прямого участия в новообразовании филаментозного материала (Михайлов И. Н., 1968; Виноградова Е. В., Михайлов И. Н., 1974). Кроме первичных филаментов, в цитоплазме присутствуют тонофибриллы большего диаметра — около 7- 8 нм. Наиболее вероятно, что первичные филаменты или созревают, увеличивая свою толщину, или сливаются попарно, образуя тонофибриллу. Одновременно с возрастанием толщины увеличивается и их длина. Сформированные тонофибриллы образуют короткие пучки, заканчивающиеся вблизи десмосом, соединяющих соседние базальные кератиноциты. В других районах цитоплазмы, включая околоядерную зону, они лежат беспорядочно. Таким образом, в настоящее время можно считать доказанным, что базальные клетки являются местом активного внутриплазматического синтеза фибриллярного белка (Михайлов И. Н., 1968; Михайлов И. П., Виноградова Е. В., 1973; Дебов С. С. и др., 1974; К. Fu-kuyama, W. L. Epstein, 1966, 1968, и др.). По-видимому, формирующиеся здесь тонофибриллы еще не несут активных опорно-защитных функций.

Присутствие в ней гликопротеинов подтверждается световой гистохимией (И. Н. Михайлов и др., 1970; Муравьева Г. Н., Фурманчук А. В., 1972; О. Braun-Falco, 1961; Montagna, 1962) и электронно-гистохимически путем окрашивания рутением и лантаном. Существенные разногласия, несмотря на многочисленные исследования, имеются по вопросам образования базальной мембраны и ее функции. В настоящее время существуют три теории ее происхождения: эпителиальная, соединительнотканная и смешанная — эпителиально-соединительнотканная. Отсюда и происходят еще бытующие в литературе определения этого структурного образования как «эпидермальная» («эпителиальная») или «дермальная» мембрана. А. А. Заварзин (1953), оценивая базальную мембрану как пограничное образование, с помощью которого устанавливается нормальная взаимосвязь между эпителием и соединительной тканью, подчеркивал, что одни авторы считают ее чисто соединительнотканным образованием, а другие утверждают, что в ее образовании принимает участие и базальный слой эпителия. За последнее время число сторонников соединительнотканного происхождения базальной мембраны (Елисеев В. Г., 1961, и др.) сильно сократилось. Но даже они, считая ее специализированной формой соединительной ткани, указывают, что в эмбриогенезе она развивается из эктодермы и мезенхимы (N. A. Kefalides, 1969). Другие авторы полагают, что для образования базальной мембраны необходимо присутствие соединительной ткани (J. W. Dodson, 1963; F. Kallman et al, 1967; E. P. Caw-ley et al., 1968, и др.). J. W. Dodson (1963) экспериментально показал, что для образования мембраны присутствие в соединительной ткани клеточных элементов не обязательно. Е. Н. Mercer (1961) рассматривает базальную мембрану как продукт преципитации двух белков, один из которых образуется эктодермальными клетками, а другой — мезодермальными.

Характерно, что в большем количестве кератиносомы встречаются в зернистом и шиловидном слоях многослойного плоского неороговевающего эпителия, чем в эпидермисе (Михайлов И. Н., 1968; К. Hashimoto et al 1966b, К. Wolf, К. Holubar, 1967, и др.). Наличие в них кислой фосфатазы (Семкин В. И., 1976; К. Wolff, J. Tappeiner, 1968; G. S. Lazarus et al, 1975) послужило основанием рассматривать их даже как особую форму лизосом. Некоторые авторы полагают, что кератиносомы принимают также активное участие в образовании кератогиалина (В. Lagerholm, A. Frithz, 1974). В настоящее время они оцениваются как активные участники процесса кератинизации и, в частности, ороговения плазмолеммы клеток зернистого слоя. Кератиносомы мигрируют к периферии зернистых клеток и выделяют свое ламеллярное содержимое на поверхность внутренней мембраны плазмолеммы, которая приобретает в результате этого «слоистое» строение (P. М. Elias, D. S. Friend, 1975). Кроме того, они могут выделять свое содержимое и в межклеточные промежутки нижних отделов рогового слоя, заполняя их пространство. Исследованиями A. Breathnach, . L. Wyllie (1966), J. Olah, P. Rohlich (1966) было показано, что ламеллы кератиносом содержат липиды. Это позволило постулировать, что биполярные липиды межклеточных промежутков кератогенной зоны в значительной мере способствуют осуществлению ее барьерной функции. A. F. Hayward (1974) считает, что они содержат также гликопротеины, которые откладываются на: поверхности плазмолеммы и частично в межклеточных промежутках. Методом реплик J. Wolf, S. Hanusova (1976) показали, что вокруг ороговевших клеток в виде своеобразной оболочки содержится межклеточное вещество, соединяющее роговые чешуйки друг с другом. При этом непосредственно к поверхности чешуйки прилежит субоболочка, имеющая мелкозернистое или ячеистое строение.

С возрастом количество митозов увеличивается, хотя толщина эпидермиса имеет тенденцию к уменьшению, особенно к старости. G. Stuttgen (1965), ссылаясь на данные ряда авторов, указывает, что митотический индекс в эпидермисе человека при расчете на 1000 клеток колеблется на различных участках тела от 0,1 до 0,6. Наличие существенных региональных различий у человека в процентном содержании митозов подтверждают к примеру такие цифровые показатели: в базальном слое эпидермиса головы и препуция количество митозов ниже 15%,, а в эпидермисе живота составляет 38-50% от общего количества митозов. Н. Pinkus (1952) считает, что каждая базальная клетка в эпидермисе человека в течение суток проходит один митоз и максимальная митотическая активность приходится на ночное время. По мнению G. Stuttgen (1965), это тесно связано с минимальной мышечной активностью. Значительное усиление последней в дневное время связано с большим потреблением энергии и перераспределением в кровоснабжении. Z. К. Cooper (1939) на основании собственных данных и обобщая данные литературы приходит к выводу, что максимум митотической активности в эпидермисе человека также приходится на ночные часы. Если в световом микроскопе еще можно видеть немногочисленные картины деления кератиноцитов базального слоя эпидермиса человека, то при электронно-микроскопических исследованиях их очень трудно обнаружить. Поэтому результаты электронно-микроскопического исследования R. L. Olson с соавт. (1969) представляют особый интерес. Авторы изучили 200 эпидермальных клеток человека на разных стадиях митоза. Наиболее часто клетки находились в периоде профазы и реже — метафазы. Стадия интерфазы характеризовалась слабым развитием цитоплазматической сети. При вступлении в профазу объем клетки увеличивался, особенно на обоих концах ее длинной оси. Тонофиламенты смещались к периферии, и в центре клетки возникала светлая зона. В перинуклеарной области отмечалось скопление рибосом, ядерная оболочка фрагментировалась и исчезала вместе с ядрышком.