WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Отличительной особенностью клеток этого слоя является наличие в цитоплазме хорошо развитого фибриллярного аппарата, представленного тонофибрилла-ми и немногочисленными тонофиламентами. Тонофибриллы диаметром 7-10 нм характеризуются относительно высокой контрастностью и наличием в отдельных участках нерезко выраженной поперечной исчерченности за счет чередования темных и светлых зон. Они формируют пучки различной протяженности и толщины (25-150 нм), образующие концентрическое сгущение вокруг ядра, от которого в свою очередь отходят пучки тонофибрилл, направляющиеся к плазмолемме и заканчивающиеся в области десмосом. Иногда удается установить наличие очень значительных по длине пучков тонофибрилл, ко-торы» соединяют десмосомы, расположенные почти на противоположных сторонах клетки. По ходу таких пучков от них отходят или в них вплетаются отдельные тонофибриллы или их тонкие пучки. Особой мощности достигают пучки тонофибрилл в шиповидных клетках эпидермиса подошвы стопы и ладони. Между тонофибриллами обычно определяется относительно низко электронно-плотное аморфное вещество. Таким образом, тонофибриллы пронизывают весь объем клетки и образуют ее своеобразный внутренний каркас. В отдельных случаях вблизи ядерной мембраны определяются тонкие пучки тонофиламентов. Здесь же обычно имеются скопления гранул, соответствующих по размерам и форме рибосомам или нуклеопротеидным гранулам, и митохондрии. Зернистая цитоплазматическая сеть слабо развита вблизи ядра, и в других участках цитоплазмы встречается единичные микротрубочки. Количество рибосом и полирибосом в шиповидных клетках относительно невелико. В некоторых клетках содержатся довольно крупные единичные липогранулы, окруженные однослойной мембраной, а также мембранные структуры, похожие на пластинчатый комплекс.

Исследования С. S. Potten, Т. D. Allen (1975, 1976) экспериментально подтвердили функциональную взаимосвязь клеток Лангерганса с кератиноцитами. Они полагают, что суш. ествует обратная зависимость между количеством этих клеток и скоростью пролиферации ке-ратиноцитов, которая тормозится с увеличением количества гранул Лангерганса за счет предположительного повышения содержания кейлона или кейлоноподобного вещества. Авторы также подразделяют эпидермис на так называемые эпидермальные пролиферативные единицы, каждая из которых включает около 20 клеток. Половину из них составляют дифференцированные или дифференцирующиеся кератиноциты. Остальные 1Q находятся в базальном слое и 2-3 из них окружают одну клетку Лангерганса, формируя вместе с ней субъединицу, кольцевидно окруженную 6 кератиноцитами. Каждая эпидермальная пролиферативная единица имеет форму вертикальной колонны, верхняя часть которой состоит из роговых чешуек, а нижняя опирается на базальную мембрану. На поверхности эпидермиса отдельная колонна имеет гексагональные контуры. Ороговевшие десмосомы, соединяющие роговые чешуйки между соседними колоннами, авторы предложили обозначить как «сквамосомы». Авторы считают, что клетка Лангерганса является центром отдельной пролиферативной единицы, за пределы которой отростки клетки не выходят. В эпидермисе кожи спины мышей количество таких эпидермальных пролиферативных единиц на 1 мм2, а следовательно, и количество клеток Лангерганса составляет около 1400. Таким образом, вопрос о происхождении и функции клеток Лангерганса в эпидермисе остается в настоящее время открытым. Бесспорно, что особенности их ультраструктурной организации (развитые пластинчатый и цитоплазматические комплексы, наличие в цитоплазме специфических гранул, лизосом и т. д. и высокая ферментная активность — U. Kiistala, К. К. Mustakallio, 1967) свидетельствуют о значительной функциональной активности этих клеток.

Описанная ультраструктурная организация десмосом имеет некоторые отличия в клетках других слоев эпидермиса. В базальном слое десмосомы меньших размеров и многие из них характеризуются гомогенной плотной внутренней структурой без продольных ламелл, а некоторые содержат тонкие поперечные перегородки, т. е. имеют характер септальных десмосом, наличие которых в эпидермисе человека отмечали также М. Rupee, О. Braun-Falcov (1968). Подобную же септальную структуру имеют полудес-мосомы, расположенные на границе с базальной мембраной. Их десмосомальный промежуток шириной 15—20 нм или заполнен гомогенным электронно-плотным веществом, или содержит тонкие поперечные перегородки (септы). Следует еще раз подчеркнуть, что десмосомы обнаруживаются также между базальными кератиноцитами, клетками Меркеля, меланоцитами и отростками последних. Плазмолемма клеток Лангерганса десмосом не содержит. Ширина внутридесмосомального промежутка постепенно возрастает в среднем от 20 нм в базальном слое Д° 40 нм в роговом. Толщина уплотненного участка плазмолеммы увеличивается с 8 до 15-30 нм в клетках зернистого и рогового слоев. В зернистом слое на границе с роговым десмосомы утрачивают внутреннюю ламеллярную структуру, центральная часть десмосомального промежутка заполнена гомогенно-контрастным веществом, отделенным узким светлым промежутком от уплотненного участка цитоплазматической оболочки. Пучок тонофибрилл, подходящий к десмосомам, резко укорачивается и в роговых чешуйках полностью исчезает. Уплотненный в зоне десмосомы участок плазмолеммы становится слабо различимым за счет общего увеличения толщины всей клеточной оболочки, особенно в роговом слое.

По современным представлениям (Е. Н. Mercer, A. G. Matoltsy, 1967; A. G. Matoltsy, 1976), кератиновые фибриллы являются формой твердого кератина (эуке-ратин) и соответствуют фиброзному а-кератину. Аморфное вещество рассматривается как мягкий кератин (псевдокератин) и состоит из а-кератоза, у-кератоза или смеси обоих. Только в совокупности друг с другом они и образуют кератин роговых чешуек эпидермиса. Этот фиброзный, фиброзно-аморфный и аморфный материал выполняет роговые чешуйки эпидермиса и состоит из низкосерусодержащего фиброзного белка и аморфного белка с высоким содержанием серы. По данным G Stuttgen (1965), в роговом слое содержится 50% белка, 23% водорастворимых веществ, 20% .липидов и 7% воды. Анализируя состав липидов, G. М. Gray, Н. J. Yardley (1975) показали, что они включают 23% холестерина и меньше 0,1% фосфолипидов в пересчете на сухую массу. Морфологически формированию кератина предшествует образование в клетках зернистого слоя тонофибриллярно-жератогиалиновых комплексов. Именно эта стадия процесса ороговения является наименее изученной. Особенно сложными в этой проблеме являются два вопроса: 1) каким образом в клетках зернистого слоя, которые подвергаются дезинтеграции, может образовываться (синтезироваться) значительное количество кератогиалинового вещества; 2) каковы механизмы взаимодействия кератогиалина с тонофибриллами, приводящие в конечном итоге к превращению последних в кератиновые фибриллы с измененными физико-химическими свойствами.

Среднее содержание ДНК в эпидермисе человека (в пересчете на площадь ядра) по данным цитофото-метрического исследования обладает наибольшей стабильностью во всех образцах в клетках базального слоя и составляет 24,0. В ядрах шиповидного слоя оно уменьшается до 6,3, а в зернистом — до 3,1. Цито-фотометрическое исследование содержания ДНК в различных слоях эпидермиса и слизистой собаки (подошва, нос, слизистая губы) показывает аналогичное уменьшение ДНК в ядрах клеток от базального слоя к зернистому (Виноградова Е. В., Михайлов И. Н., 1974). Процесс клеточной дифференцировки, по данным этих же авторов, сопровождается уменьшением ядерно-плазменного отношения. Так, вариационная кривая изменения ядерно-плазменного отношения в базальном слое эпидермиса живота человека показывает наличие большого числа классов ядер, очевидно, за счет их малой дифференцировки и колеблется в пределах 0,2- 0,68. Среднее значение составляет 0,39 ±0,0024. Шиловидный слой характеризуется значительно меньшим количеством классов ядер и среднее значение величины ядерно-плазменного отношения равняется 0,33 ±0,0025. В зернистом слое количество классов ядер вновь возрастает, по-видимому, за счет их большого полиморфизма, а среднее значение ядерно-плазменного отношения снижается лишь незначительно — до 0,30±0,020. По сравнению с тонким эпидермисом кожи живота средние значения изменения ядерно-плазменного отношения в толстом эпидермисе (кожа подошвы и носа собаки) более выражены и составляют соответственно в базальном слое 0,43±0,0165 и 0,40±0,0095, в шиповидном слое 0,35±0,0160 и 0,25±0,077, в зернистом слое 0,23±0,0130 и 0,19±0,0062. В тонком эпидермисе ядерно-плазменное отношение в базальном слое на 20% выше, чем в зернистом, а в толстом эпидермисе это различие достигает 50%. По данным стереологического исследования A. J. Р. Klein-Szanto (1977), отношение объема ядра к объему цитоплазмы от базального слоя к зернистому в эпидермисе человека уменьшается с 0,4 до 0,06.