WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Свободные нервные окончания типа усиков, кустиков, арборизаций находятся в проксимальном и дистальном эпифизах, на латеральной поверхности диафиза и в других местах. Из инкапсулированных нервных окончаний встречаются тельца фатер-Паччини и их видоизмененные формы, колбы Краузе и др. Осумкованные и свободные нервные окончания в периосте боль-шеберцовой кости образуют целые рефлексогенные зоны. Такая зона описана в надкостнице большеберцовой кости лошади, овцы, собаки и кошки. П. А. Ковальским и состоит из фатерпаччиниевых телец и колб Краузе. На препаратах периоста большеберцовых костей крупного рогатого скота и свиньи мы обнаружили такую же рефлексогенную зону. Кроме нее в периосте упомянутой кости имеется и вторая рефлексогенная зона, расположенная на дорсолатеральной поверхности проксимальной трети большеберцовой кости. Здесь находится 5-7 инкапсулированных телец и большое количество свободных рецепторов. Инкапсулированные нервные окончания, образующие рефлексогенные зоны, располагаются между крупными нервными пучками и тесно связаны с ними. Макромикроскопический метод позволяет видеть всю рефлексогенную зону в целом и определить ее форму и площадь распространения. В дистальной трети надкостницы она вытянута и достигает 3-4 мм ширины и 7-8 мм длины. В проксимальной трети рефлексогенные зоны чаще всего ромбовидной или овальной формы. Наличие рефлексогенных зон в различных участках большеберцовой кости указывает на то, что они связаны не только сосудистой рецепцией, но, по-видимому, выполняют и проприорецептор-ную функцию. Макро-микроскопический метод позволяет также установить иннервацию глубоких фасций мышц от надкостничных нервов: прикрепляясь к надкостнице между группами мышц-антагонистов, фасции получают нервные стволики от магистральных сплетений, расположенных в области диафиза.

В большинстве случаев длина зндотелиальных клеток венозных сосудов в полтора раза больше их ширины (8X5 или 16X7 мк). Своеобразный рисунок эндотелия, характерный для артерий и вен, сохраняется и в более мелких сосудах вплоть до артериального (калибром 4-7 мк) и венозного (калибром 8-10 мк) отделов капиллярной сети. Эндотелий артериального капилляра имеет рисунок продольной исчерченности. Контуры границ тоньше, чем в артериолах, что создает впечатление более светлого рисунка в капиллярах, чем в артериолах. В венозных отделах капилляров наблюдается как бы переходный рисунок эндотелия: контуры клеток тонкие, слегка извитые, подобно венозным сосудам, однако клетки значительно вытянуты соответственно длиннику сосуда, что несколько напоминает эндотелий артерий. Таким образом, характер эндотелия является наиболее достоверным признаком различных звеньев кровеносной системы. На основании типичного для вен эндотелия, а также калибра (16- 24 мк) кольцеобразных сосудов, расположенных по ходу лимфатических синусов узлов, мы определяем эти сосуды как венулы. Результаты исследования базальной мембраны и аргирофиль-ного периваскулярного футляра этих кровеносных сосудов позволяют отметить, что явления уплотнения аргирофильного вещества, интенсивная импрегнация волокнистых структур наблюдаются при нарастающей полимеризации полисахаридов, что проявляется в интенсивном ярко-красном их окрашивании при действии Шифф-иодной кислотой (рис. 1). Напротив, разрежение аргирофильного вещества совпадает с деполимеризацией полисахаридов, и при окраске перйодатом Шиффа базальная мембрана и ретикулиновые волокна периваскулярного футляра имеют бледно-розовую окраску. На одном и том же препарате (срезе) стенки венозных сосудов содержат значительно меньше ШИКпозитивных веществ, чем стенки артериальных сосудов. Периваскулярный футляр представляет единое целое как со стромой узла, так и с сосудистой стенкой (рис. 2). Он образован волокнами ретикулярной сети лимфатических синусов, а также фолликулов и мякотных шнуров. Эти волокна образуют мелкопетлистую сеть вокруг сосуда и продолжаются в его базальную мембрану. Тонкостенные кровеносные сосуды венозного типа благодаря такому каркасу не спадаются.

Хорошо видеть особенности таких ВПСП, зарегистрированных при внутриклеточном отведении из нейрона столба Кларка. Первая осциллограмма получена без растяжения соответствующей мышцы (m. soleus), афференты которой были связаны с отводимым нейроном. Регистрировался лишь едва заметный синаптический шум. При растяжении мышцы грузом в 20 г с правильным ритмом начали возникать ВПСП с амплитудой около 4 мв, которые отражали приход к клетке ритмических импульсов по одному проприоцептивному волокну. Изредка к этим ВПСП присоединялись также меньшие по амплитуде ВПСП, создаваемые менее регулярной активностью другого афферента. При увеличении нагрузки частота гигантских единичных ВПСП увеличивалась, отражая увеличение частоты разряда проприоцептора; в деятельность вовлекались также другие афферентные волокна, конвергирующие к данному нейрону. Своеобразной чертой синаптической организации столбов Кларка является и наличие в них особых вставочных нейронов, описанных Ретхейи под названием краевых клеток (1968). Краевые клетки, по данным световой микроскопии, являются коротко-аксонными нейронами, образующими синаптические соединения с теми нейронами столба Кларка, аксоны которых покидают пределы столба и входят в состав дорсального спинно-мозжечкового тракта. Аксоны нейронов этого тракта со своей стороны перед выходом в белое вещество образуют коллатерали, которые создают вокруг столба нечто подобное нейропилю и, возможно, контактируют с краевыми клетками. Электрофизиологические исследования показали, что в области столба Кларка имеются нейроны, которые синаптически активируются мышечными афферентами, но не могут быть антидромно возбуждены при раздражении дорсолатералыюго канатика.

С другой стороны, возможно, что такие влияния необходимы для интеграции двигательных компонентов защитных реакций с их вегетативными компонентами (например, сосудодвигательными), а также согласования их с рефлексами поддержания позы. Действительно, раздражение высокопороговых соматических и висцеральных афферентов вызывает наряду с описанными выше изменениями в двигательных клетках также разряд преганглионарных симпатических нейронов (Sato, Schmidt, 1966; Schmidt, Schonfuss, 1970; Гокин и др., 1972, и др.), который отражает скорее всего сосу-додвигательную активность и ответственен за сопровождающую защитный рефлекс прессорную реакцию. Таким образом, при всех формах двигательной деятельности организма происходит сложное взаимодействие различных нисходящих систем, приводящее к образованию изменчивых их комплексов. Может быть, лишь тонкие произвольные движения фаланг у высших млекопитающих управляются изолированным действием кортико-спинальной системы; вся же масса произвольных движений, не говоря уже о безусловнорефлекторных локомоторных, позных и защитных движениях, обеспечивается координированной активностью ряда нисходящих систем. При произвольных движениях имеет место тонкая координированная активность прямых кортико-спинальных, кортико-рубро-спинальных и кортико-ретикуло-спинальных путей; каждая из этих систем вносит свою специфику в передаваемый к спинальным элементам двигательный сигнал, определяемую как функциональными особенностями составляющих их нейронов, так и особенностями их связей с другими надсегментарными структурами.

Беженару, Гокиным, Задорожным и Преображенским (1972) в грудном отделе спинного мозга были обнаружены интернейроны, которые активировались только при раздражении медиальных участков гигантоклеточного ретикулярного ядра и не отвечали на раздражение периферических афферентов; такие клетки располагались в VIII и медиальных участках IX пластины по Рекседу. Пример отведения реакций такого нейрона, который моносинаптически возбуждался из медиальных участков ретикулярной формации продолговатого мозга и не отвечал на раздражение ее латеральных участков. Скорость проведения по ретикуло-спинальным волокнам медиального ретикуло-спинального тракта, вызывавших такое возбуждение (она может быть определена при сравнении скрытых периодов ВПСП в ответ на раздражение ретикулярной формации и непосредственно вентрального канатика), достигала 100 мсек. Раздражение межреберных нервов — основного источника афферентации грудных сегментов — не вызывало никаких синаптических процессов в этой клетке (нижние осциллограммы на рисунке); при раздражении же ретикулярной формации эффективность синаптического действия была настолько высока, что приводила к генерации в ряде проб распространяющегося импульса. Наряду с такими клетками, в медиальной части серого вещества переднего рога регистрировались вставочные нейроны, которые активировались как ретикуло-спинальными волокнами, так и первичными афферентами. Характер влияния на них со стороны ретикулярной формации мог быть различным и в какой-то мере определялся тем, к какой функциональной группе относился интернейрон, т. е. с какими первичными афферентами он был преимущественно связан. В большинстве интерпейронов, активируемых низкопороговыми мышечными афферентами, при раздражении ретикулярной формации можно было наблюдать возбуждающие синаптические влияния; на основании длительности сегментарной задержки последние можно было обычно отнести к моносинаптический.