WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Не исключено, что в других ее формах отдельные компоненты сложного движения в большей мере управляются со стороны надсегментарных структур и спинальные интегральные схемы играют меньшую роль. Это вопрос еще ждет своего экспериментального выяснения. Особое место занимают нисходящие двигательные системы в контроле общего тонуса скелетной мускулатуры, регуляция которого является необходимым условием поддержания нормальной позы животного и выполнения на этом фоне различных форм двигательной деятельности. Ведущую роль в этой функции играет, естественно, вестибуло-спинальная система, активирование которой через вестибулярный аппарат, а также через спинальные афференты, наиболее прямо отражает изменение положения тела в пространстве. Основной чертой влияний вестибуло-спинальной системы является создание тонических возбуждающих влияний в экстензорных мотонейронах, деятельность которых приводит к тоническому напряжению антигравитационной мускулатуры. Вестибуло-мотонейронные связи представлены аксо-дендритными синапсами, и эффективность их при естественной рефлекторной деятельности вряд ли настолько высока, чтобы самостоятельно вызывать разряд двигательных клеток. Однако создаваемая ими стойкая деполяризация мембраны должна существенно повышать эффективность всех других возбуждающих синаптических влияний, в частности влияний проприоцептивных афферентов группы 1а от мышечных рецепторов экстензорных мышц.

Третья стадия раннего гистогенеза относится к 8-9-му дню эмбрионального развития и имеет еще более существенные различия у млекопитающих и птиц. По данным J. Hanson (1947), J. Brody, К — S. Larson (1965), L. W. Weiss, A. S. Zelickson (1975), к этому времени у эмбрионов млекопитающих (мыши и крысы) в наружном эпителиальном (не эпидермальном!) слое появляется третий, промежуточный, слой. Большинство авторов считают, что он является транзиторной формой на пути к образованию шиловидного слоя и возникает из эктодермальных базальных клеток. К концу 2-й недели промежуточный слой неодинаково развит в различных областях эмбриона и в среднем состоит из трех слоев клеток. К этому же сроку в цитоплазме его отдельных клеток появляются тонофибриллы и он постепенно превращается в шиловидный слой. В противоположность этому мнению N. К. Wessells (1961), исследуя гистогенез эпидермиса цыпленка in vivo и in vitro, пришел к выводу, что этот слой образуется из первичной перидермы, и обозначает его как вторичную перидерму, считая, что промежуточный слой появляется позднее, только к 10- 13-му дню. При этом в первичной перидерме определяются SH-группировки. Между вторичной перидермой и промежуточным слоем автор выделяет дополнительный субперидермальный слой, появляющийся к концу 2-й недели. Он полагает, что образующийся несколько позже трехрядный роговой слой возникает при ороговении клеток промежуточного слоя и имеет заметные топографические различия. Сопоставляя морфологическую характеристику раннего гистогенеза эпидермиса с митотической активностью его клеток, N. К. Wessells (1965) показал, что в период двухслойной стадии митозы практически равномерно распределяются в эктодерме и перидерме. К 9-му дню развития митотическая активность базального слоя в 3 раза выше, чем в перидерме. К Г Г-12-му дню максимум митозов обнаруживается в перидерме и особенно в промежуточном слое.

Поверхность рогового слоя эпидермиса человека покрыта водно-жировой эмульсионной пленкой. Она предохраняет кожу от высыхания, перегрева и резких колебаний температуры, тормозит абсорбцию чужеродных веществ, препятствует проникновению в организм экзогенной инфекции. Основными компонентами жировой фазы пленки являются холестерин и восковые спирты, а также неэтерифицированные и этерифицированные жирные кислоты, глицерин и сквален. Содержание сквалена и холестерина достигает 10-20% (A. Jarret, 1973). Более детальную характеристику состава липидов поверхностной жировой пленки, например эпидермиса кожи лба у мальчиков 12-15 лет, приводят М. Gloor, Н. Kohler (1977). В зависимости от способа снятия пленки в ней содержится 8,17-9,45% холестерина, 6,72-7,04% свободных жирных кислот, 48,75-49,42% триглицеридов, 24,33-24,69% эфиров воска и холестерина, 11,05- 11,29% сквалена. Главными источниками сквалена, по мнению W. Montagna и W. С. Lobitz (1964), являются эпидер-мальные клетки, так как экскрет сальных желез не содержит сквален в количествах, доступных определению. Липидные компоненты пленки образуются в основном за счет сальных желез, продукта экскреции потовых желез, а также в результате процесса ороговения (S. Roth-man, 1954; W. Montagna, W. С. Lobitz, 1964). Количественная характеристика жировых веществ, входящих в состав поверхностной пленки эпидермиса, имеет индивидуальные, половые и возрастные особенности. Она может изменяться также в результате воздействия ли-политических ферментов бактерий и грибов, солнечной инсоляции и липаз кожи.

Нуклеопротеидяые гранулы в одних ядрах распределены довольно равномерно, а в других они или образуют неправильной формы сгущения гетерохроматина вблизи ядерной мембраны с преобладанием гранулярного компонента, или рассеяны по всей нуклеоплазме. Количество фибриллярных элементов невелико. Обычно в ядре имеется одно или два ядрышка типичного строения. Нуклеопротеидные структуры ядра также ядерная мембрана положительно окрашиваются рутением красным. В цитоплазме базальных кератиноцитов содержатся фибриллярные элементы, но в меньшем количестве, чем в клетках шиловидного слоя. Часть из них представлена тончайшими волоконцами небольшой длины, которые можно обозначить как первичные филаменты или то-нофиламенты. Они имеют диаметр 3-5 нм, располагаются преимущественно в центральных районах цитоплазмы и образуют нежную сеточку, в переплетах которой лежат структурно связанные с ними рибосомы. Некоторые тонофиламенты структурно связаны также с наружной мембраной митохондрий, мембрана которых отчетливо слоиста, матрикс светлый с хорошо различимыми в отдельных участках кристами. Наряду с тонофиламентами в цитоплазме имеются и немногочисленные тонкие пучки тонофибрилл, которые-свободно лежат в цитоплазме, концентрируются вокруг ядра или в виде пучков подходят и заканчиваются в, области десмосом и полудесмосом. Особенно больших размеров пучки тонофибрилл достигают в базальных клетках эпидермиса подошвы и ладони. Они могут полностью заполнять цитоплазматические отростки клеток, погруженные в субэпидермальное сплетение. Для цитоплазмы базальных клеток характерно более высокое содержание рибосом и митохондрий по сравнению с вышележащими клетками. Несколько более развита также зернистая цитоплазматическая сеть.

Окружающая их плазмолемма связана с плазмолем-мой соседних кератиноцитов немногочисленными десмо-сомами с типичной ламеллярной внутренней структурой. К ней вплотную примыкают немиелинизированные нервные волокна, которые проникают из подлежащей дермы, пенетрируя базальную мембрану эпидермиса. На большом протяжении клеточная оболочка свободно ассоциирована с отростками нервных клеток и лишь в отдельных участках они тесно прилежат друг к другу и разделены узкой щелью. S. J. Chen с соавт. (1973) считают эту щель шириной 30-60 нм синапсоподобным контактом, а формирующий ее участок плазмолеммы„ по их данным, имеет характерное утолщение. Внутри Щели определяются филаментозные структуры низкой электронной плотности. Концевые отделы нервных волокон содержат значительное количество мелких плотных митохондрий, нейротрубочек, нейрофиламентов, липидных гранул и везикул. К. К. Mustakallio, U. Kustala (1967) полагают, что это свидетельствует об интенсивной функциональной связи между клетками Меркеля и нервными волокнами, и также описывают наличие синапсоподобного уплотнения плазмолеммы базального аксона в месте контакта с клеткой Меркеля. Цитоплазма последней в области синапсоподобного контакта содержит скопление специфических плотных округлых и осмиофильных гранул размером 65-180 нм, окруженных мембраной толщиной 5 нм. Наличие этих гранул является одной из характерных особенностей клеток Меркеля. Осмио-фильные включения присутствуют и в других отделах цитоплазмы и, помимо размерных характеристик, обнаруживают различия в своем внутреннем строении. .Примечательно, что гранулы аналогичной структуры имеются в различных нервных клетках, характеризующихся наличием моноамина, и содержатся в прессо — и хеморецепторах. Среди этих специфических гранул встречаются свободные, более значительные по размерам плотные тела, также окруженные мембраной, и многочисленные мелкие электронно-плотные частицы в 20 нм, по-видимому, гликогенной природы.