WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Однако, кроме того, он также отвечал гиперполяризационными реакциями на раздражение высокопороговых афферентов большинства других нервов конечности. В этом случае раздражение сенсоро-моторной области коры также приводило к появлению медленно нарастающего ТПСП. Последняя осциллограмма получена при внеклеточном положении микроэлектрода. Она подтверждает, что колебание, зарегистрированное внутриклеточно при раздражении коры, действительно представляет собой синаптическую реакцию данной клетки, а не эффект внеклеточного электрического поля. Возбуждающие постсинаптические изменения в клетках столбов Кларка наблюдались очень редко: они имели место в клетках, которые получали возбуждающие, а не тормозящие влияния от высокопороговых периферических афферентов. Таким образом, кортикофугальные эффекты в этих нейронах оказались совпадающими по направлению с эффектами, вызываемыми в них именно высокопороговыми афферентами (в основном афферентами флексорного рефлекса). Эти эффекты возникали со значительным и довольно вариабельным скрытым периодом и создавались, по-видимому, через посредство каких-то сегментарных вставочных нейронов. Такой же вывод относительно пирамидного контроля нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта был сделан ранее в исследованиях Лундберга, Норрселла и Воорхеве (Lundberg, Norrsell, Voorhoeve, 1963). Тормозящее действие кортико-спинальных волн на нейроны дорсального спинно-мозжечкового тракта отчетливо проявляется также в изменениях их фоновой импульсной активности.

То, что проприоспинальные нейроны могут быть как возбуждающими, так и тормозящими, создает при этом условия для превращения двигательного сигнала в два противоположных действия — преимущественно возбуждающее на сгибательные центры и тормозящее — на разгибательные, обеспечивающего тем самым интегративный характер вызываемого им двигательного эффекта. Третью своеобразую роль проприоспинальных путей, активируемых кортико-спинальными волокнами, можно предполагать на основании данных опытов Стюарта, Престона и Уитлока (Stewart, Preston, Whitlock, 1968). Авторы нашли, что у пирамидных кошек (т. е. кошек с перерезкой мозгового ствола, сохраняющей только пирамиды) кортикально вызванное торможение экстензорных мотонейронов исчезает после дополнительной перерезки в верхних поясничных сегментах не только (разрушающей пирамидный тракт), но и вентро-латерального квадранта. Сохранность проприоспинальных путей, проходящих в последнем, оказывается таким образом существенной для нормального осуществления тормозящих синаптических процессов, создаваемых пирамидным трактом. Самым вероятным объяснением этого факта может быть предположение о том, что проприоспинальные нейроны оказывают стойкое облегчающее действие на тормозящие нейроны, включенные в кортико-спинальный путь. Выпадение этого облегчения настолько снижает синаптическую возбудимость тормозящих клеток, что они теряют возможность генерировать разряд в ответ на импульсацию из пирамидного тракта. Любопытно, что у приматов такой эффект отсутствует; у них кортикальное торможение экстензоров сохраняется после перерезки вентро-латерального квадранта спинного мозга (Stewart, Preston, 1968).

Наконец, нисходящие системы в определенной мере вовлекаются и в осуществление защитных двигательных реакций. Выше уже обсуждался вопрос относительно особенностей синаптических связей, образуемых в спинном мозге высокопороговыми кожными и мышечными афферентами, несущими основную массу сигналов о сильных, повреждающих раздражениях. Как было отмечено, высокопороговые афференты отличаются очень эффективной способностью активировать не только сегментарные полисинаптические пути, но и восходящие системы. Особенно значительную долю в передаче сигналов от этих афферентов занимает, по-видимому, проходящий в вентральных канатиках вентральный спино-бульбарный тракт, связанный с ретикулярной формацией заднего мозга. Точная функция вентрального спино-бульбарного тракта неясна, однако возможная его роль в развитии защитных рефлексов проявляется при рассмотрении более поздних двигательных эффектов, вызываемых активацией высокопороговых афферентов. Если у животного сохранена связь спинного мозга со стволовыми структурами, то такая активация приводит, как правило, к появлению в мотонейронах не только относительно коротколатентных сегментарных ПСП, но и значительно более отставленных реакций, проявляющихся в подавлении рефлекторной возбудимости экстензорных мотонейронов (Shimamura, Mori, Yamauchi, 1967). Последние исчезают после перерезки спинного мозга в шейном отделе и связаны, очевидно, с деятельностью спино-бульбо-спи-нальных путей.

Таким образом, морфологические изменения перидермальных клеток на стадии их инволюции, хотя и имеют некоторое сходство с ороговением, но эти клетки никогда не превращаются в истинные роговые чешуйки, т. е. не подвергаются ороговению. Аналогичные изменения перидермальных клеток отмечает М. A. Bonneville (1968). По данным Н. Fujita, Ch. Asagami (1966), микроворсинки на наружной поверхности перидермальных клеток сохраняются до 5 мес эмбрионального развития и до этого времени клетки перидермы выполняют активные обменные функции. К. A. Holbrook, G. F. Odland (1975) на основании свето — и электронно-микроскопического (просвечивающая и растровая) изучения структуры перидермальных клеток кожи туловища и стопы период от 36-го до 185-го дня гистогенеза эпидермиса эмбрионов и плодов человека подразделяют на восемь стадий с промежутками в 20-30 дней. В отличие от A. D. Hoyes (1968) они полагают, что на первой стадии развития эпидермис представлен недифференцированным однослойным эпителием. Лишь во время второй стадии (5-8 нед) возникает второй поверхностный слой перидермальных клеток, имеющих различные размеры, плоскую полигональную форму, овальное вытянутое параллельно поверхности ядро. К этому времени определяется и сформированная базальная мембрана. Ядра и немногочисленные органоиды клеток обоих слоев смещены к периферии, а центр цитоплазмы заполнен филаментозным материалом и значительным количеством мелкозернистых масс гликогена. Клетки разделены широкими межклеточными промежутками, также заполненными массами гликогена, и соединяются друг с другом немногочисленными десмосомами. В апикальной части цитоплазмы перидермальных клеток содержится множество везикул, часть из которых открыта в амниотическую полость.

Как уже указывалось, роговой слой играет ведущую роль в осуществлении барьерных функций эпидермиса. Он не переваривается под действием трипсина и пепсина и способен легко набухать в водной, слабокислой и слабощелочной средах, что, по-видимому, способствует уменьшению его проницаемости. Роговые чешуйки и их содержимое не разрушаются при воздействии слабых растворов кислот, щелочей и других агрессивных веществ. Роговой слой структурно и функционально тесно связан с подлежащими слоями эпидермиса. Экспериментальное удаление этого слоя нарушает взаимосвязь между подлежащими клетками росткового слоя и сопровождается утратой связи десмосом с прикрепляющимися к ним пучками тонофибрилл, которые перемещаются в околоядерную зону. При расхождении плазмолемм десмосомы не расщепляются на две половины, а остаются на поверхности одной из клеток, плазмолемма же другой клетки разрывается. Оставшаяся десмо-сома инвагинируется и подвергается своеобразному пи-ноцитозу (J. Mishima, Н. Pinkus, 1968). На поверхности оставшихся плазмолемм появляются микроворсинки, что напоминает возврат к эмбриональному типу строения. Роговой слой восстанавливается через 72 ч. Удаление рогового слоя вызывает также увеличение митотической активности базальных клеток и скорости дифференцировки (С. S. Potten, Т. D. Allen, 1975, и др.). В эпидермисе кожи ладони и подошвы стопы, а также на их тыльной поверхности, на границе с зернистым слоем выделяется узкая, интенсивно окрашиваемая полоска, обозначаемая как блестящий слой, клетки которого содержат элеидин. На остальном протяжении кожного покрова этот слой слабо выражен или практически не выявляется.