Кортико-спинальный путь

Наряду с передачей двигательного сигнала к мотонейронам обе латеральные нисходящие системы эффективно влияют на интернейроны, связанные с различными группами периферических афферентов и обеспечивающие осуществление полисинаптических спинальных рефлекторных актов. В этом направлении также наблюдается почти полное совпадение действия кортико — и рубро-спинальных путей: оба они вызывают облегчение синаптической передачи через вставочные нейроны путем генерации в них ВПСП. Это облегчение касается всех известных в настоящее время спинальных рефлекторных путей, включающих в себя вставочные нейроны: тормозящего пути от афферентов групп 1а, вызывающего торможение антагонистических мышц при рефлексе растяжения; возбуждающего и тормозящего путей от афферентов группы lb, вызывающих аутогенное торможение мышцы при ее сильном растяжении и возбуждение ее антагонистов; возбуждающего и тормозящего путей от высокопороговых кожных и мышечных афферентов, создающих защитный сгибательный рефлекс торможение разгибательных мышц; возбуждающих и тормозящих путей от низкопороговых кожных афферентов, вызывающих параллельное возбуждение или торможение сгибательных или разгибательных мотонейронов (не очень ясного функционального назначения). Облегчение создается в подавляющем большинстве случаев не моносинаптически, а через посредство каких-то предварительных вставочных клеток; естественно предположить, что такими клетками являются именно нейроны латеральной части IV-VII пластин по Рекседу, первыми получающие сигналы от кортико — и руброспинальных волокон. Лишь часть рубро-спинальных волокон оказывается несколько более тесно связанной с некоторыми сегментарными вставочными клетками.

Нисходящие системы и защитные двигательные реакции

Такие пути объединяют активность не только высокопороговых афферентов экстеро — и проприоцептивного происхождения; они возбуждаются также более тонкими интеро-цептивными волокнами (группа А-гамма-дельта). Опосредованные через стволовые структуры влияния интероцептивных афферентов этих подгрупп приводят к деполяризационным сдвигам в сгибательных мотонейронах и гиперполяризационным в разгибательных (Дуда, Костюк, Преображенский, 1966; Костюк, Преображенский, 1966; Костюк, 1968). Те особенности, которые вносит в синаптические эффекты высокопороговых интероцептивных воло кон наличие спино-бульбо-спинальных связей. Первый ряд осциллограмм (А) здесь представляет ПСП, которые возникали в сги бательном и разгибательном мотонейронах спинного мозга кошки с интактной центральной нервной системой при раздражении большого чревного нерва; видно мощное и длительное возбуждение сгибательного мотонейрона и торможение разгибательного. Перерезка спинного мозга в шейном отделе привела к существенным изменениям синаптических влияний тех же афферентов. Теперь в сгибательной клетке обнаруживалось лишь короткое возбуждающее действие, недостаточное для появления разряда; торможение экстензорного мотонейрона не развивалось, и вместо него появлялся незначительный возбуждающий эффект. При функционировании спино-бульбо-спинальных связей раздражение высокопороговых интероцептивных афферентов чревного нерва создает также существенную деполяризацию первичных соматических афферентов, проявляющуюся в развитии электротонических потенциалов дорсальных корешков не только грудных, но и поясничных сегментов. Перерезка спинного мозга чрезвычайно ослабляла эти влияния на первичные афференты.

Морфологические изменения перидермальных клеток

К концу 5-й недели среди клеток базального слоя появляются отростчатые клетки, сходные по своему строению с меланобластами или меланоцитами. По данным Ж. Hashimoto с соавт. (1966) и A. S. Breathnach (1971b), меланоциты проникают в эпидермис человека на 11-й неделе эмбриогенеза. К этому периоду пери-дермальные клетки имеют значительный объем, а их цитоплазма содержит большое количество микроворсинок, митохондрий, везикул и особенно филаментов и гликогена. В течение последующих стадий в перидермальном слое постепенно нарастает количество куполовидных клеток, которые образуются из плоских за счет увеличения своего объема. Так, если размеры перидермальных клеток во второй стадии составляли 9-14 мкм, то к пятой — шестой стадии (13-17 нед) они достигают 20-30 и даже 60 мкм. Куполообразная форма возникает за счет постепенного выпячивания в амниотическую полость центральной части клеток, и к четвертой стадии (9-14 нед) они приобретают почти шаровидную форму, сохраняя на поверхности микроворсинки. К концу этого периода и позднее они превращаются в пузыревидные образования и в зависимости от содержания внутрицитоплазматических филаментов и гликогена подразделяются на два типа: «темные» и «светлые». За счет своего увеличенного объема клетки перидермы могут составлять 1/3 часть общей толщины эпидермиса. Клетки промежуточного и базального слоев содержат большое количество гликогена. В течение седьмой стадии (16-23 нед) «светлые» и «темные» перидермальные клетки подвергаются деструктивным изменениям с пикнозом ядра, разрушением взаимосвязи друг с другом и с подлежащими клетками. К концу этой стадии они практически исчезают.

Удаление рогового слоя

Зернистый слой эпидермиса обычно состоит из 1-2 Рядов клеток, а иногда определяется с трудом. На коже ладони и стопы он может достигать 3-4 рядов и их ядра имеют преимущественно овальную или веретенообразную форму и вытянуты параллельно поверхности эпидермиса. В нижних рядах зернистого слоя преобладает овальная форма ядер. Они окрашиваются диффузно и в некоторых из них содержится ядрышко. На границе с роговым слоем ядра имеют в основном веретеновидную форму, размеры их уменьшены. Они интенсивно окрашиваются и их внутренняя структура практически не различима. В ряде клеток этой зоны ядра имеют угловатую или серповидную форму и часто совсем отсутствуют. Границы между зернистыми клетками определяются с трудом. Межклеточные промежутки не различимы. В цитоплазме преимущественно вблизи ядра, хорошо, заметны темно окрашенные гранулы различной формы и размеров — зерна кератогиалина. Количество их значительно варьирует в различных областях кожного покрова, достигая максимума в зернистом слое эпидермиса подошвы и ладони. Шиловидный слой состоит из многих рядов клеток, число которых на подошве может достигать 10-12. Клетки имеют полигональную форму, разделены довольно широкими (до 1,5 мкм) межклеточными промежутками, особенно хорошо различимыми в средних и верхних отделах, и соединяются друг с другом с помощью значительного количества межклеточных мостиков. С уменьшением количества рядов клеток межклеточные промежутки и мостики становятся менее различимыми. Наиболее отчетливо они выражены в местах с утолщенным эпидермисом.

Количественная характеристика содержания меланоцитов

Особенно значительные успехи в изучении тонкой морфологии пигментных клеток и механизма образования меланосом были достигнуты с помощью электронной микроскопии. D. С. Pease (1951) первый дал электронно-микроскопическое описание «блестящих» клеток (меланобласты) и показал наличие в них переходных стадий образования меланиновых гранул, которые позднее получили наименование меланосом (М. Seiji et al., 1961). Большинство исследователей полагают, что эти клетки не содержат тонофибрилл и их плазмолемма обладает относительно ровными контурами без десмосом. Наши данные (И. Н. Михайлов, Л. Н. Михайлова, 1966, 1969) свидетельствуют о наличии десмосом, которые связывают клеточную оболочку меланоцитов с соседними кератиноцитами, и полудесмосом, соединяющих эти клетки с базальной мембраной. Десмосомы обнаруживаются также в зонах контакта отростков соседних меланоцитов. Цитоплазма меланоцитов содержит небольшое количество филаментов, не имеющих выраженной ориентации и не образующих пучков, и характеризуется высокой электронной плотностью за счет большого содержания рибосом и меланосом. Цитоплазматическая сеть слабо развита, количество митохондрий относительно невелико, и они имеют обычно плотную внутреннюю структуру. Пластинчатый комплекс несколько более развит. В цитоплазме много везикул различного размера и небольшое количество лизосом. Для ядра характерны неровные контуры ядерной мембраны с неглубокими впячиваниями и очень плотной нуклеоплазмой. Ядрышко не определяется. Отростки меланоцитов содержат множество рибосом, меланосом, немногочисленные тонофибриллы контактируют с несколькими кератиноцитами с помощью десмосом и могут достигать средних отделов шиловидного слоя.