WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Характерной чертой быстро проводящих ретикуло-спинальных путей является установление ими прямых аксо-дендритных связей с некоторыми двигательными нейронами. Последние иннервируют в основном сгибательную мускулатуру; таким образом, общее направление двигательных реакций совпадает с их направлением при активации кортико-и рубро-спинальной систем. Исключительно аксодендритный характер ретикуло-мотонейронных связей говорит о том, что поступающие под ним влияния (как и прямые кортико-мотонейронные влияния) могут оказывать свое действие лишь в сочетании с другими постсинаптическими влияниями на те же мотонейроны. Наряду с прямым действием на мотонейроны быстро проводящие ретикуло-спинальные пути оказывают широкое влияние на сегментарные вставочные нейроны; однако последнее не может быть на основании существующих данных точно отнесено к различным их группам, как это было сделано выше для латеральных систем. В связи с особенностями строения ретикулярной формации довольно трудно также точно определить, каким именно типом нисходящих ретикулярных волокон вызываются соответствующие изменения в спинальных клетках. Вероятно, именно в связи с трудностью дифференцированного возбуждения различных нисходящих ретикулярных аксонов создается впечатление чрезвычайного разнообразия коротколатентных ретикулярных влияний на вставочные нейроны спинного мозга, которое возникало у всех исследователей этого вопроса.

Можно думать, что при осуществлении спино-бульбо-спинальных рефлекторных влияний в ответ на раздражение афферентов сгибательного рефлекса происходит активация ретикулярных структур именно этой зоны. Возбуждение проприоцепторов не вызывало такой активации; таким образом, описанный супраспинальный тормозящий механизм действительно является специфическим компонентом центральных процессов, связанных с защитной реакцией. По-видимому, пресин-аптический тормозящий компонент в спино-бульбо-спинальных влияниях значительно повышает эффективность подавления рефлекторной возбудимости экстензорных мотонейронов; этому способствует то обстоятельство, что такое пресинаптическое торможение значительно облегчается при наличии даже незначительной фоновой пресинаптической деполяризации афферентов I группы, вызываемой сегментарными влияниями (Magherini, Thoden, Pompeiano, 1971). Функциональный смысл участия стволовых нисходящих систем в рефлекторных реакциях, вызываемых активацией афферентов систем сгибательного рефлекса, пока не совсем ясен. С одной стороны, можно думать, что оно является существенным при их генерализации. Однако есть данные о том, что появление спино-бульбо-спинальных реакций связано с возбуждением несколько более низкопороговых афферентов, чем появление проприоспинальных реакций (Shimamura, Akert, 1965); это обстоятельство трудно согласовать с предложением о том, что спино-бульбо-спинальные влияния представляют собой лишь механизм вовлечения в реакцию дополнительных мышц в ответ на усиление раздражения.

Между 14-й и 17-й неделей эмбрионального развития в промежуточных клетках, еще содержащих гликоген, появляются первые признаки ороговения в виде утолщения клеточной оболочки, изменения внутрицитоплазматических структур и появления кератогиалиновых масс. Зернистый слой не сформирован и появляется лишь к 23-26-й неделе развития. К концу этого периода эпидермис плода практически сформирован и состоит из пяти — шести рядов роговых клеток, зернистого слоя с хорошо развитым кератогиалином, двух — трех рядов шиловидных и одного слоя базальных клеток. Количество рядов, особенно в шиловидном слое, может варьировать в зависимости от топографии эпидермиса, и на поверхности эпидермиса еще встречаются единичные остатки перидермальных клеток. Клетки зародышевого или базального слоя в процессе эмбрионального развития эпидермиса человека менее заметно изменяют свою внутреннюю структуру. Форма клеток довольно быстро из кубической превращается в эмбриогенеза электронно-микрогкопически базальный слой состоит из мелких, тесно прилежащих друг к другу округло-овальных клеток, расположенных под прямым углом к базальной мембране. Базальные клетки характеризуются плотной цитоплазмой, содержащей большое количество митохондрий, хорошо развитый пластинчатый комплекс, относительно немногочисленные тонофиламенты и липиды. Ядро округлой формы располагается в апикальной части клетки, а цитоплазма отличается незначительным содержанием рибонуклеопротеидов (И. Г. Придвижкин, Л. Б. Берлин, 1964). Внутрицитоплазматического гликогена меньше, чем в расширенных межклеточных промежутках, Однако уже через неделю это соотношение в распределении гликогена становится противоположным и к 14-16-й неделе гликоген полностью исчезает из межклеточных промежутков.

Характерно, что в этих областях сеть капилляров как в количественном отношении, так и по степени их разветвленное значительно выше, чем в участках с тонким эпидермисом и относительно ровной эпидермально-дермальной границей (G. Moretti et al., 1959; R. A. Ellis, 1961). Однако эта закономерность — не абсолютна. Например, в коже лба, где толщина эпидермиса 45-65 мкм, количество капиллярных петель на 1 мм2 достигает 157, а на носу с толщиной эпидермиса около 75 мкм количество петель составляет лишь 100 на 1 мм2 (G. Moretti et al., 1959). С возрастом дермо-эпидермальная пограничная зона выравнивается, что сопровождается уменьшением количества и понижением высоты капиллярных петель. Субэпидермальное сплетение повторяет контуры эпидермальных гребешков. Е. В. Виноградова (1976) показала, что толщина его колеблется у человека от 0,6 до 8 мкм. Так, в коже наружной поверхности плеча она составляет 5-7 мкм, внутренней 2-3 мкм, в коже ладони и подошвы 5-8 мкм. Следует подчеркнуть, что значительные колебания толщины сплетения могут наблюдаться даже в пределах одного среза. Они определяются степенью развития и количеством эпидермальных гребешков и микровыростов цитоплазмы базальных клеток, первые признаки появления которых отмечаются в коже новорожденных. Наиболее сложного строения достигает субэпидермальное сплетение в эпидермисе подошвы, ладони и спины ввиду наличия здесь значительного количества крупных эпидермальных гребешков, множества микровыростов цитоплазмы базальных клеток шириной 1,5-2 мкм. Уменьшение с возрастом толщины эпидермиса происходит, по нашим данным, в основном за счет снижения числа рядов клеток, уменьшения их объема и сглаживания эпидермальных сосочков. Эти изменения особенно выражены в старческом возрасте, сохраняют половые различия и топографически неоднородны.

М. Seiji с соавт. (1963) считают, что развитие меланосом проходит в три стадии. Во время первой стадии с участием рибосом и пластинчатого комплекса осуществляется синтез белка, фосфолипидов и «протирозин-азы». При этом образовавшиеся мелкие белковые частички по канальцам цитоплазматической сети перемещаются в зону пластинчатого комплекса, где накапливаются и образуют активный матрикс (Н. Seiji, Ь. Iwashita, 1965). Вторая стадия характеризуется развитием органеллы в виде промежуточной везикулы, отделившейся от пластинчатого комплекса, в которой к белково-фосфолипидному комплексу присоединяется тирозиназа, что заканчивается формированием преме-ланосомы овоидной формы размером 0,7X0,3 мкм с внутренней зернистой структурой. В течение третьей стадии происходит синтез меланина, а в образующейся меланосоме появляются ламеллярные структуры. Отличительными признаками меланосомы, закончившей свое развитие, которую авторы все же именуют «меланино-вой гранулой», является плотное гомогенное внутреннее строение и отсутствие тирозиназной активности. Ее активность постепенно снижается в процессе созревания меланосомы. S. R. Wellings, В. V. Siegel (1960), A. S. Zellickson с соавт. (1965) и др. также указывают на активное участие рибосом и пластинчатого комплекса в начальных стадиях биосинтеза меланинового пигмента. F. Н. Моуег (1966) показал динамику формирования белкового матрмкса меланосом в онтогенезе. По его данным, одиночные фибриллы диаметром 3,5 нм образуют свернутые в кольца завитки. На продольном разрезе последние имеют цилиндрическую форму с просветом в 3,5 нм и толщиной стенки также в 3,5 нм. Агрегируя, фибриллы длиной 100 нм образуют матрикс в виде решетки с поперечными связями в 3,5 нм.