WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Последняя осциллограмма представляет антидромный пик в ответ на раздражение отпрепарированной вентральной половины шейного отдела мозга; нижний луч на каждой осциллограмме — суммарный разряд в вентральной половине спинного мозга при раздражении различных периферических нервов. Так как синаптические эффекты здесь являются билатеральными, то названный тракт обозначается также как билатеральный вентральный тракт флексорного рефлекса (bVFRT — Os-carsson, 1958; Lundberg, Oscarsson, 1962). Точное определение области окончаний этого тракта не проведено; можно лишь предполагать, что он представляет собой спино-ретикулярный путь, включающий в себя также спино-тектальный компонент. Поскольку в вентральном квадранте спинного мозга проходит сложный восходящий путь, передающий афферентные сигналы через нижнее оливарное ядро в мозжечок — вентральный спино-оливо-церебеллярный путь Оскарссона (Oscarsson, 1968), то не исключена возможность, что вентральный спино-бульбарный тракт является частью этого пути. Действительно, нейроны оливы активируются через этот путь одновременно от многих мышечных и кожных нервов; при этом, как правило, необходимо возбуждение высокопороговых афферентов группы II и III, хотя в некоторых случаях наблюдаются эффекты и от повторных раздражений афферентов группы I.

Следует отметить, что с примерно такой же скоростью ослабевало облегчение разряда вставочных нейронов системы флексорного рефлекса, вызываемое тем же ритмическим раздражением пирамидного тракта. Поэтому можно думать, что в основе временного ослабления обоих кортикально вызванных эффектов лежит какой-то общий механизм. Соответствующий пример. На нем приведены гистограммы межимпульсных интервалов фоновой активности двух нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта (А и Б). В первом случае фоновая активность характеризовалась меньшей средней частотой и более значительной дисперсией значений межимпульсных интервалов (второй тип). Эта фоновая активность четко угнеталась при раздражении сенсоро-моторной коры, как это видно на приведенном на том же рисунке графике средней частоты фоновой импульсной активности. Несмотря на постоянное ритмическое раздражение коры (частота 50 стимулов в 1 сек.), угнетение постепенно ослабевало (постоянная времени спада около 30 сек.). Во втором случае фоновая активность отличалась большей средней частотой и значительно более высокой регулярностью; этот тип активности совершенно не изменялся при аналогичном раздражении сенсоро-моторной области коры больших полушарий. Такое избирательное действие кортико-спинальных влияний на различные типы фоновой активности нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта довольно хорошо согласуется как с приведенными выше представлениями о механизме генерации этой активности, так и с данными о синаптических процессах в этих нейронах. Действительно, как указывалось выше, кортико-спинальные влияния вызывают значительное пресинаптическое торможение терминалей высокопороговых афферентов, конвергирующих к нейронам этого тракта, мало влияя на терминали афферентов группы 1а; постсинаптические тормозящие процессы эти влияния создают также преимуществепо в нейронах, получающих синаптическую активацию от широких рецептивных полей, но не в нейронах, узко связанных с афферентами группы 1а.

Описанное облегчение сегментарного интернейронного аппарата должно было бы, казалось, приводить к диффузному усилению на фоне кортикального произвольного движения всех видов спинальных рефлексов. Однако, по-видимому, функциональное назначение такого облегчения более сложно. Многие из сегментарных вставочных нейронов, подверженных такому облегчению, на самом деле не следует рассматривать как специфически связанные с осуществлением только определенного спинального рефлекса. Они скорее представляют собой общий механизм, который может быть использован для создания различных двигательных реакций, и использование его в одних и других целях зависит от относительной силы соответствующих синаптических влияний. Вместе с тем возможно использование в построении произвольных движений целых комплексов спинальных механизмов, включающих координированное действие различных групп вставочных и двигательных нейронов (например, сочетание возбуждения флексорных мотонейронов с перекрестной экстензией, представляющее в то же время защитный оборонительный рефлекс). Нисходящий сигнал в этом случае является как бы пусковым процессом, который не предопределяет сам все детали конечных реакций, а лишь включает создающие их спинальные механизмы путем повышения возбудимости стратегически существенных вставочных клеток. Такая роль сегментарного нейронного аппарата очень отчетливо выступает в локомоторных процессах, которые будут подробнее обсуждены ниже. Хотя участике ретикуло-спинальной системы в передаче к спинному мозгу кортикальных двигательных сигналов не вызывает сомнения, однако спинальные нейронные механизмы интеграции ее влияний с другими нисходящими и периферическими влияниями выяснены значительно меньше.

Конвергенция афферентных влияний из всех этих источников происходит скорее всего в различных звеньях спино-бульбо-спинальной системы. Она может быть обнаружена на вставочных нейронах спинного мозга, получающих синаптическую иннервацию от первичных афферентов; соответствующие клетки отнесены к V пластине по Рекседу и практически отсутствуют в соседней IV пластине (Pomeranz, Wall, Weber, 1968; Гокин, 1970). Как указывалось в главе V, такая конвергенция имеет место также на краевых нейронах наиболее дорсальной части дорсального рога (I пластина по Рекседу). Не ясно лишь, какими из этих нейронов формируются восходящие пути, передающие смешанные сигналы к вышележащим структурам. Нейроны ретикулярной формации заднего мозга в свою очередь могут быть синаптически возбуждены соматическими и висцеральными высокопороговыми афферентами через пути, проходящие в вентральном квадранте спинного мозга (Преображенский, Лиманский, 1969). Нисходящее звено спино-бульбо-спинальной системы отличается некоторыми специфическими особенностями. Так, возникающая в результате деятельности этой системы деполяризация терминалей первичных афферентов оказывается хорошо выраженной в волокнах группы la (Magherini, Thoden, Pompeiano, 1971; Thoden, Magherini, Pompeiano, 1971). Как указывалось в предыдущей главе, такой тип пресинаптического контроля со стороны надсегментарных структур представляет собой исключительное явление; в условиях искусственного раздражения мозговых структур деполяризацию первичных афферентов группы 1а удавалось вызвать лишь при раздражении узко ограниченной зоны в медиальной ретикулярной формации заднего мозга.

Перидермальные клетки наряду с крупным ядром, филаментозным материалом и значительным количеством везикул и гранул гликогена содержат в цитоплазме небольшое количество митохондрий, расширенные цистерны зернистой цитоплазматической сети, а также пластинчатый комплекс. Соединение их друг с другом осуществляется с помощью взаимопроникающих цитоплаз-матических выростов и десмосом. Количество последних увеличивается с развитием перидермального слоя. Следует заметить, что другие авторы не отмечают наличия в клетках этого слоя указанных органоидов. К. В. L. Verma с соавт. (1976) показали, что к 17-й неделе перидермальные глобулярные («пузырчатые») клетки превращаются в «розетки» с многочисленными цитоплазматическими отростками, которые в небольшом количестве сохраняются до 26-й недели. Авторы предполагают, что из амниотической жидкости клетки перидермы абсорбируют глюкозу, из которой внутриклеточно образуется гликоген. Промежуточный слой, по данным К. A. riomrook, G. F. Odland (1975), образуется в третьей стадии между 8-й и 10-й неделей эмбрионального развития. Наряду с ядром, митохондриями более развитой цитоплазма-тической сетью и пластинчатым комплексом клетки содержат слаборазвитую сеть тонофиламентов, которые образуют короткие пучки вблизи десмосом. Внутри цитоплазмы и особенно в межклеточных промежутках содержится значительное количество гликогена. Часто встречаются липидные включения. Между 12-й и 16-й неделей эмбриогенеза количество рядов клеток в промежуточном слое увеличивается до 2-3. Содержание внутриклеточного гликогена уменьшается, а в межклеточных промежутках увеличивается (Hashimoto К — et al., 1966а). Возрастает также число пальцеобразных взаимопроникающих цитоплазматических выростов и десмосом, вблизи которых отмечается увеличение длины пучков тонофиламентов. На этой стадии в промежуточном слое встречаются картины митоза.