Контрольные животные

В поисках средств для предупреждения некроза печени при острой ишемии ее мы применили активное биологическое вещество депо-калликреин, способное расширять сосуды и стимулировать развитие внеорганных и внутриорганных артериальных анастомозов печени. Опыты поставлены на 30 кроликах, обоего пола, которым перевязана левая ветвь собственнопеченочной артерии. 25 кроликам во время операции был введен депо-калликреин; 5 кроликов не получали этого препарата и служили контролем. Операции производили под эфирно-кислородным наркозом с предварительной премедикацией (атропин, промедол, пипольфен). На левую ветвь собственнопеченочной артерии накладывали 2 лигатуры, между которыми она рассекалась. Убитых или погибших животных исследовали. Для этой цели сосуды инъецировали через грудную аорту контрастной массой из свинцовых белил, разведенных растворителем масляных красок и эфиром. Затем производили рентгенографию сосудов. Контрольные животные, которым не вводился депо-калликреин, не перенесли острой ишемии левой доли печени и погибли на 1 — 4-е сутки после операции. В послеоперационном периоде у этой группы кроликов отмечалась общая слабость и понос. На вскрытии обнаружен желчный перитонит, некроз левой и квадратной долей печени. Область поражения некрозом соответствовала характеру ветвления левой ветви собственнопеченочной артерии. В пределах этого участка сосуды не были контрастированы и рентгенографически не определялись (рис. 1, а). Подопытные животные (25 кроликов), получившие во время операции перерезки левой ветви собственнопеченочной артерии инъекцию депо-калликреина, все выжили. Послеоперационный период протекал удовлетворительно. С 1-го дня после операции животные принимали пищу.

Последняя осциллограмма

Другие восходящие системы. Перечисленные пути представляют собой основные восходящие структуры в спинном мозге кошки, которые оказалось возможным идентифицировать функционально и для которых получены достаточно подробные сведения относительно способов синаптической активации образующих их нейронов. В проведенных Лундбергом и Оскарссоном исследованиях были обнаружены и некоторые другие небольшие функциональные подразделения восходящих волокон, которые, может быть, образуют особые, менее значимые восходящие системы. Так, Лундберг и Оскарссон (Lundberg, Oscarsson, 1962) обнаружили в латеральной части бокового канатика волокна, которые активировались исключительно контралатеральными высокопороговыми афферентами, причем с такой незначительной латентностью, что можно было думать о моносинаптической связи последних с соответствующими восходящими нейронами. Было высказано предположение, что эти волокна представляют собой спиноталамический тракт (слабо развитый у кошек, но более существенный у приматов); однако это предположение не удалось подтвердить антидромной активацией соответствующих волокон. Хотя все приведенные данные получены в исследованиях на кошках, они несомненно характеризуют особенностиТорганичапии спинальных восходящих систем у других и различия у разных их представителей носят скорее количественный, чем качественный характер. Во всяком случае сравнительные исследования, проведенные, например, для спинно-мозжечковых трактов у кроликов, кошки, енота, собаки и обезьяны, привели именно к такому заключению (Magni, Oscarsson, 1962а, 1962b; Oscarsson, Rosen, Uddenberg, 1964).

Надсегментарные структуры

Созданная проведенными до настоящего времени исследованиями нейронная схема нисходящих систем мозга является той основой, на которой возможно построение динамической картины управления спинным мозгом со стороны головного мозга. Для получения такой картины необходим переход на качественно более сложный уровень исследования, при котором возможно не только определение структуры и функции существующих в нисходящих системах нейронных механизмов, но и выявление того, в какой временной последовательности и в каком соотношении эти механизмы принимают участие в соответствующем естественном двигательном акте. Имеющиеся в настоящее время данные говорят о том, что включение той или иной системы в деятельность отличается нередко своеобразными особенностями, которые нельзя обнаружить при искусственных условиях эксперимента. Так, например, исследования временных характеристик изменений возбудимости мотонейронов во время произвольных движений у человека показывают, что эти изменения начинаются значительно раньше, чем само произвольное движение, — примерно за 60 мсек. до его начала (Гурфинкель, Коц, Шик, 1965). Таким образом, тем нейронным процессам, которые обеспечивают движение, предшествует своего рода настройка сегментарного аппарата. Конечно, необходимы специальные исследования для того, чтобы определить, создаются ли такие опережающие влияния за счет прямых кортико-мотонейронных связей или в их возникновении принимают участие и другие нисходящие системы; высокая специфичность влияний в данном случае указывает скорее на первую возможность. Другими исследованиями показано, что с таким же опережением происходит и кортикальное изменение деятельности синаптических переключений путей сомато-сенсорной чувствительности, а также активация гамма-мотонейронов и соответственно рецепторов мышечных веретен.

Активация тормозящих нейронов

Следует специально отметить, что при раздражении гиганто-клеточного ядра в спинальных нейронах возникает еще один тип изменений, связать которые с определенным типом ретикуло-спинальных волокон затруднительно. При раздражении вентро-медиальных участков гигантоклеточного ядра наряду с интенсивными и длительными постсинаптическими потенциалами в мотонейронах возникало не менее значительное торможение передачи через спинальные полисинаптические дуги. Это торможение складывается на уровне вставочных нейронов, так как оно имело место и в отсутствие описанных ТПСП в мотонейронах (Engberg, Lundberg, Ryall, 1965, 1968а). Торможению подвергалась преимущественно передача влияний от афферентов флексорного рефлекса (FRA); промежуточные нейроны, связанные с проприо-цептивными афферентами группы I, не были ему подвержены. Раздражение бульбарной ретикулярной формации вызывало также длительное торможение полисинаптических разрядов, создаваемых возбуждением высокопороговых афферентов в преганглионарных симпатических нейронах спинного мозга (о чем можно судить по регистрации, например, разрядов в почечном нерве) (Kirchner, Sato, Weidinger, 1971). Особенностью торможения являлось очень медленное его нарастание и длительное последействие; поэтому даже в том случае, когда оно сочеталось с ТПСП в мотонейронах, его эффект мог быть отдифференцирован по более длительному временному течению (Костюк, Преображенский, 1967). Торможение исчезало после перерезки дорсо-латерального канатика и, следовательно, не было связано с активностью ни одного из морфологически идентифицированных ретикуло-спинальных трактов вентрального или вентральной части латерального канатиков.

Аберрантные связи

Наличие ряда функциональных подразделений отмечено и в кунео-церебеллярном тракте; среди них также обнаруживаются клетки, специфические по отношению к проприоцептивным аф-ферентам группы I, кожным афферентам и др. (Holmqvist, Oscarsson, Bosen, 1963). По последним данным, этот тракт можно разделить на 2 компонента — проприоцептивный (Р-ССТ), активируемый мышечными афферентами группы I, и экстероцептив-ный (Е-ССТ), активируемый кожными афферентами (Cooke a. oth. Синаптическая передача от первичных афферентов на нейроны дорсального спинно-мозжечкового тракта отличается чрезвычайно высокой эффективностью, что связано, вероятно, с наличием на этих нейронах гигантских синаптических терминалей (Szentagothai, Albert, 1955). Такие терминали способны, по-видимому, выделять в ответ на пресинаптический импульс значительно большее количество квантов медиатора, чем обычные терминали. Действительно, регистрация единичных ВПСП, возникающих в нейроне столба Кларка при небольших растяжениях соответствующей мышцы, показала, что они могут иметь очень большую амплитуду (до 4 мв). Гигантские единичные ВПСП возникают с очень регулярным ритмом, соответствующим, очевидно, ритму афферентных импульсов в отдельных мышечных афферентах (Eide a. oth., 1967).