WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Особенно значительные успехи в изучении тонкой морфологии пигментных клеток и механизма образования меланосом были достигнуты с помощью электронной микроскопии. D. С. Pease (1951) первый дал электронно-микроскопическое описание «блестящих» клеток (меланобласты) и показал наличие в них переходных стадий образования меланиновых гранул, которые позднее получили наименование меланосом (М. Seiji et al., 1961). Большинство исследователей полагают, что эти клетки не содержат тонофибрилл и их плазмолемма обладает относительно ровными контурами без десмосом. Наши данные (И. Н. Михайлов, Л. Н. Михайлова, 1966, 1969) свидетельствуют о наличии десмосом, которые связывают клеточную оболочку меланоцитов с соседними кератиноцитами, и полудесмосом, соединяющих эти клетки с базальной мембраной. Десмосомы обнаруживаются также в зонах контакта отростков соседних меланоцитов. Цитоплазма меланоцитов содержит небольшое количество филаментов, не имеющих выраженной ориентации и не образующих пучков, и характеризуется высокой электронной плотностью за счет большого содержания рибосом и меланосом. Цитоплазматическая сеть слабо развита, количество митохондрий относительно невелико, и они имеют обычно плотную внутреннюю структуру. Пластинчатый комплекс несколько более развит. В цитоплазме много везикул различного размера и небольшое количество лизосом. Для ядра характерны неровные контуры ядерной мембраны с неглубокими впячиваниями и очень плотной нуклеоплазмой. Ядрышко не определяется. Отростки меланоцитов содержат множество рибосом, меланосом, немногочисленные тонофибриллы контактируют с несколькими кератиноцитами с помощью десмосом и могут достигать средних отделов шиловидного слоя.

Их несколько меньше в шиловидном слое и особенно в малозернистом, где они подвергаются деструкции. В клетках базального и шиповидного слоя митохондрии часто локализуются вблизи ядра. Внутри отдельных митохонд-Рии, расположенных вблизи меланосомных комплексов, ногда содержатся мелкие меланиноподобные гранулы. Диничные митохондрии структурно связаны с липидными гранулами. Количество митохондрий в кератино-тонкого эпидермиса и в неороговевающем элителии, а также в меланоцитах, клетках Лангерганса и Меркеля заметно больше, чем в кератиноцитах толстого эпидермиса подошвы и ладони. Лишь немногие авторы описали наличие пластинчатого комплекса в виде вакуолярных структур над верхним полюсом ядра базальных клеток, используя метод суправитального окрашивания нейтральным красным (W. Montagna, 1962). Большинство исследователей отрицали его присутствие в клетках эпидермиса. Электронно-микроскопический метод исследования также не дал окончательного ответа на этот вопрос. В настоящее время большинство авторов полагают, что если пластинчатый комплекс и имеется в цитоплазме кератино-цитов, то он находится в слаборазвитом состоянии в виде изредка обнаруживаемых двойных мембранных структур или скопления мелких везикул вблизи ядра. В некератиноцитах эпидермиса, а также в многослойном плоском неороговевающем эпителии пластинчатый комплекс развит значительно лучше и часто имеет даже классическое строение. Предполагается, что в эпидермисе он принимает участие в синтезе полисахаридов, а в неороговевающем эпителии — в водном обмене (A. S. Zelickson, 1963).

Первые признаки появления микровыростов цитоплазмы базальных клеток отмечаются уже в коже новорожденных. К году они хорошо выражены и пограничная зона имеет типичное для данной области кожи строение, практически не отличающееся от такового у взрослого. Для пожилого и старческого возраста характерно наличие длинных микровыростов цитоплазмы базальных клеток. Таким образом, светомикроскопически термином «базальная мембрана» по существу обозначается целая структурная система, в которую входит ряд компонентов: плазмолемма базальных клеток и часть их цитоплазмы, собственно базальная мембрана, разделяющий их светлый бесструктурный слой и сплетение аргиро-фильных (ретикулярных) волокон. Наличие первых трех компонентов и детали строения каждого из них определяются лишь при электронно-микроскопическом исследовании. Мы обозначили эту область как «пограничная зона», оставив термин «базальная мембрана» за электронно-плотной полосой, непосредственно отделяющей эпидермис от дермы. Средняя толщина базальной мембраны в эпидермисе человека составляет 40-50 нм. Более точное определение затруднено ввиду ее извилистых контуров и тангенциального характера срезов многих участков. Этим, возможно, и объясняется различная цифровая характеристика толщины базальной мембраны у разных авторов. Электронно-микроскопически она имеет вид достаточно контрастной полосы с очень неровными контурами, строго повторяет рельеф дистального отдела плазмолеммы базальных клеток и отделена от нее относительно светлым бесструктурным промежутком шириной 30-40 нм. Базальная мембрана в одних случаях выглядит мелкозернистой, а в других в ней нечетко различимы тончайшие филаменты диаметром около 3- .5 нм, что, возможно, свидетельствует о преимущественной ориентации филаментов в одном направлении и соответствует размерам первичных филаментов базальных клеток.

Декомпозиция клеточного содержимого в зернистом слое и примыкающей к нему части рогового слоя (кератогенная зона) способствует высвобождению липидов, распаду белков на пептиды и аминокислоты. Таким образом формируется водорастворимая фракция рогового слоя. С. М. Шибаева (1970) подтвердила наличие в этой зоне значительного количества липидного материала. Образовавшиеся таким образом кератиновые фибриллы имеют, по данным Шванбека, диаметр 30-50 нм и состоят из семи агрегированных тонофибрилл, что, однако, не согласуется с результатами электронно-микроскопических исследований, определяющих диаметр кератиновых фибрилл в 7-8 нм. Параллельно с синтезом фибриллярного белка и превращением его в кератиновые структуры происходит постепенная перестройка эпидермальных клеток, что является вторым составным компонентом процесса ороговения. При переходе от базального к шиповатому слою клетка как бы усложняет свое строение. Это касается в первую очередь тонофибриллярного аппарата, который приобретает специализированную функцию, и усовершенствования механизмов межклеточной взаимосвязи, в том числе и десмосомального аппарата. Однако подобного рода изменения сопровождаются нерезко выраженным уменьшением количества рибосом и митохондрий. Несмотря на это, в клетке, очевидно, продолжаются и синтетические процессы образования новых тонофиламентов, наблюдается активный выход ядерного и ядрышкового содержимого в цитоплазму.

В метафазе веретена и хромосохмы образуют метафаз-ную пластинку. Затем с помощью обычного механизма происходит деление хромосом на две идентичные пары. На стадии анафазы кинетохоры, возникшие в предыдущей стадии и активно участвующие в делении хромосом, вместе с дочерними хромосомами расходятся к противоположным полюсам клетки. Это перемещение заканчивается на стадии телофазы. Клетка оказывается разделенной на две дочерние, в каждой из которых формируется окончательно ядро с оболочкой и вновь появляется ядрышко. Часть дочерних клеток сразу или через некоторое время мигрирует в верхние слои и вступает в процесс ороговения, а часть остается на месте. По данным J. P. Marques-Fereira, С. P. Leblond (1965), могут иметь место одновременно три варианта: 1) обе дочерние клетки остаются в базальном слое; 2) одна дочерняя клетка остается, а другая переходит в шиповидный слой; 3) обе дочерние клетки переходят в шиловидный слой. С помощью внутрикожного введения 3Н-тимидина и последующего исследования биопсий W. L. Epstein, Н. I. Maibach (1965) показали, что время обновления эпидермальных клеток у человека в норме без учета обновления рогового слоя колеблется от 12,4 до 25,6 сут. Среднее статистически обработанное время, за которое все базальные клетки переходят в роговой слой, составляет 17,7 + 4,2 сут. Эти результаты согласуются с данными G. D. Weinstein, Е. J. Van Scott (1965), которые определили, что для замены рогового слоя требуется еще 13 сут. Таким образом, время полного обновления клеток эпидермиса человека составляет 26-28 дней, что полностью совпадает с данными R. Marks (1975), полученными на культуре кожи человека. Время обновления практически не зависит от возраста, но подвержено резким индивидуальным и региональным колебаниям, которые могут достигать 4-38 сут (Е. Aschheim, 1968).