Пресинаптические влияния других нисходящих путей

На кошках стимуляция определенной области в дорсо-медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, по данным Карпентера, Энгберг и Лундберга (Carpenter, Engberg, Lundberg, 1962), приводит к пресинаптической деполяризации, охватывающей все типы первичных афферентов — la, lb и флексорного рефлекса (следует напомнить, что при влияниях из сенсоро-моторной коры низкопороговые мышечные афференты группы 1а оставались свободными от пресинаптических влияний). Раздражение же более широкой области ретикулярной формации заднего мозга вызывало пресинаптическую деполяризацию такого же типа, как и раздражение коры больших полушарий, — она была выражена только в афферентах флексорного рефлекса и афферентах группы lb. По данным указанных авторов, оба типа влияний передаются в спинной мозг по различным путям — для возникновения влияний первого типа необходима сохранность вентрального квадранта спинного мозга, в то время как влияния второго типа передаются по путям в дорсальном квадранте. У лягушки значительная деполяризация терминалей первичных афферентов создается раздражением ретикулярной формации как заднего, так и среднего мозга (Костюк, Тимченко, 1963). Вероятно, именно с активацией ретикуло-спинальных путей связаны значительные электротонические потенциалы, возникающие в дорсальных корешках спинного мозга лягушки при раздражении афферентов тройничного нерва (Ройтбак, 1950). Любопытно, что при раздражении ретикулярной формации были обнаружены и некоторые особые изменения состояния терминалей первичных афферентов в спинном мозге, которые не возникают при раздражении других нисходящих систем.

Интеграция нисходящих систем

Целым рядом работ показано, что билатеральная перерезка пирамидного тракта не приводит к необратимой потере произвольных движений; после начального периода нарушений происходит почти полное их восстановление (Putnam, 1940; Гурска, 1966, и др.). Частично утраченными оказываются лишь тонкие движения фаланг у приматов, однако и они в некоторых случаях восстанавливаются спустя несколько месяцев (Hepp-Reymond a. oth., 1970; Felix, Wiesendanger, 1971). По-видимому, пирамидный тракт является единственным путем для мозговых механизмов, обеспечивающих у приматов принятие быстрого решения при произвольных движениях (Laursen, 1970). Такие данные указывают на то, что лишь быстро проводящие пирамидные волокна, устанавливающие у приматов прямые контакты с мотонейронами дистальных мышц конечностей, не имеют дублирующих структур, которые могли бы воспроизводить аналогичную или близкую функцию; остальная (подавляющая) часть кортико-спинальной системы осуществляет свое действие в сочетании с другими, параллельными системами. В качестве таких систем естественно видеть, в первую очередь, кортико-рубро-спинальную и кортико-ретикуло-спинальную, поскольку обе они хорошо определяются морфологически и представлены мощными ядрами и проводящими путями. Экспериментальная проверка такого предположения может быть проведена путем изучения влияния избирательных перерезок различных нисходящих систем на спинальные эффекты, вызванные раздражением моторной области коры. По данным Хонго и Янковской (Hongo, Jankowska, 1967), после перерезки пирамид раздражение сенсоро-моторной коры продолжает вызывать в спинном мозге все основные эффекты, свойственные прямым кортико-спинальным влияниям, т. е. преимущественное возбуждение флексорных мотонейронов, облегчение сегментарных вставочных нейронов и деполяризацию терминалей первичных афферентов.

Схема сечений ствола

Сразу после введения ДОФА афференты флексорного рефлекса начинают вызывать особые эффекты, отсутствующие у спинальных или наркотизированных животных. На ипсилатеральной стороне с большим скрытым периодом возникает длительное возбуждение флексорных мотонейронов; параллельно развивается такая же длительная контралатеральная экстензорная реакция. Наряду с возбуждением экстензорных мотонейронов тормозится полисинаптическое возбуждение контралатеральных сгибательных мотонейронов. Это торможение не связано с развитием в последних ТПСП и складывается, следовательно, в контралатеральных вставочных клетках. Наглядные примеры описанных особенностей контралатеральных влияний, возникающих под действием ДОФА. Осциллограммы получены при внутриклеточном отведении из мотонейрона m. biceps posterior — semitendinosus (идентификация представлена на первой осциллограмме верхнего ряда). Раздражение высокопороговых афферентов контралатерального нерва m. gastrocnemius — soleus не вызывало каких-либо изменений мембранного потенциала клетки (следующая осциллограмма). Сочетание же такого предварительного раздражения со следующим за ним с различными интервалами раздражением ипсилатерального п. suralis (осциллограммы нижнего ряда) приводило к глубокому подавлению вызываемых последним полисинаптических ВПСП. Временное течение этого эффекта представлено на том же рисунке в виде графика. На нем раздельно обозначены изменения раннего и позднего компонентов пробной полисинаптической реакции; вторые подавлялись несравненно более эффективно, чем первые.

Многочисленные и сложные функции эпидермиса

На все эти вопросы невозможно ответить без детального знания строения кератиноцитов и специализированных клеток эпидермиса (меланоциты, клетки Лангерганса и Меркеля), механизмов их связи друг с другом и с подлежащей дермой, различных аспектов процесса ороговения, образования меланина и т. д. Изучение этих проблем необходимо не только для понимания различных сторон функциональной морфологии эпидермиса в нормальной жизнедеятельности, но и для исследования патогенеза и лечения разнообразных заболеваний кожи, например таких, как псориаз, различные формы лишая и дискератозы, аллергические состояния, нарушения пигментации и т. д. Благодаря многочисленным исследованиям морфологов, эмбриологов, физиологов, биохимиков и дерматологов в настоящее время накоплен огромный фактический материал по каждому из перечисленных выше вопросов. В течение десятков лет, в основном за рубежом, делались и делаются попытки его обобщения в различного рода монографиях, тематических сборниках и отдельных статьях. Рост технической оснащенности, непрерывное введение в практику новых методов исследования все более и более увеличивают количество ежегодных публикаций. Это приводит к тому, что материал, содержащийся в обобщающих работах, очень быстро устаревает. В настоящей монографии мы попытались изложить результаты собственных, почти 20-летних исследований по изучению эпидермиса человека, дополнив их данными литературы. Мы отдаем себе отчет в том, что многие вопросы освещены недостаточно полно, другие вообще не затронуты и к моменту выхода работы часть из изложенного материала уже устареет.

Проведенная статистическая обработка

К. Modrzewska (1976) показала наличие определенных этнографических различий у 15 народностей в частоте главных пальцевых узоров (частота завитков, радиальных и ульнарных петель и др.). Например, частота завитков уменьшается, а частота петель увеличивается от более темных к светлопигментированным популяциям. Складки, морщины и борозды на поверхности эпидермиса имеют отчетливые возрастные, топографические, половые и индивидуальные особенности. Естественные складки (линии сгибов, морщины и борозды) частично возникают с момента рождения человека. Другие, которые также можно рассматривать как физиологические, появляются с возрастом, по-разному выражены у мужчин и женщин и зависят от особенностей скелетно-мышечной конституции (А. В. Русакова, 1954), степени развития подкожной жировой клетчатки и особенностей трудовой деятельности. Возрастная атрофия кожи и потеря эластичности подлежащего соединительнотканного каркаса дермы, а также ряд заболеваний приводят к патологической, часто резко выраженной складчатости и морщинистости поверхностного рельефа эпидермиса. Эпидермис различных областей тела отличается не только по рельефу, но и по окраске и степени развития волосяного покрова. Хорошо известны области с усиленной пигментацией (соски, мошонка, область анального отверстия и т. д.); наружная поверхность конечностей, особенно верхних, более пигментирована, чем внутренняя. Ладонная и подошвенная поверхности практически не пигментированы, лишены волос и сальных желез, которые также отсутствуют на тыльной поверхности стопы.