WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Мощное моносинаптическое возбуждающее действие нисходящих путей обнаруживается на восходящих нейронах вентрального спино-бульбарного пути, возбуждаемых высокопороговыми кожными и мышечными афферентами и проецирующихся, по-видимому, в ретикулярную формацию продолговатого мозга (Holm-qvist, Lundberg, Oscarsson, 1960b; Grillner, Hongo, Lund, 1968). Наиболее эффективная моносинаптическая активация вызывается здесь при раздражении области ядра Дейтерса. Так как этот возбуждающий эффект сохранялся в некоторой мере и в том случае, когда нисходящие волокна, поступающие в вентральный канатик из ствола мозга, подверглись перерождению в связи с гемисекцией спинного мозга в шейных сегментах, то следует думать, что наряду с прямыми вестибуло-спинальными волокнами моносинаптическим действием на нейроны этого пути обладают также длинные проприоспинальные волокна, опускающиеся в поясничные сегменты из верхних отделов спинного мозга. Это совершенно уникальное по эффективности возбуждающее действие нисходящих путей на нейроны вентрального спино-бульбарного пути можно видеть на примере. Первая осциллограмма этого рисунка демонстрирует суммарный разряд, который вызывался в контралатеральном втро-латеральном канатике при раздражении высокопороговых афферентов ипсилатерального n, suralis. На второй осциллограмме представлен аналогичный разряд, но вызванный уже раздражением нисходящих путей ипсилатерального вентро-латерального канатика; предварительно этот канатик был перерезан в шейном отделе спинного мозга. Несмотря на очевидную дегенерацию стволовых нисходящих волокон, раздражение этого канатика через проприоспинальные пути вызывало разряд нейронов такого пути, амплитуда которого составляла около 50% разряда в ответ на периферическую афферентную волну.

Одновременно с этим уменьшается количество десмосом и сглаживаются контуры плазмолеммы, что приводит к уменьшению количества зубчатых и шиповидных соединений в зернистом слое и особенно между роговыми чешуйками. Между ними возникает новый полюсный тип соединения, когда узкий конец одной клетки входит в соответствующее углубление соседней. В межклеточных промежутках зернистого слоя увеличивается количество электронно-плотного цементирующего вещества и оно приобретает в отдельных участках пластинчатое строение. Между роговыми чешуйками со значительно расширенными межклеточными промежутками на фоне гомогенного по своей структуре электронно-плотного вещества часто обнаруживаются скопления зернистых осмиофильных гранул, располагающихся преимущественно вблизи плазмолеммы. Особенно часто такие образования, дающие положительную реакцию на липиды (Михайлов И. Н. и др., 1970), обнаруживаются в верхних отделах рогового слоя, в участках физиологического слущивания. В ряде случаев в базальном и шиловидном слоях межклеточные промежутки имеют значительные локальные расширения, в которых содержатся микроворсивки различной формы и размеров, а также отростки подлежащих и вышележащих клеток, в том числе и отростки некератиноцитов. Особенно расширены межклеточные промежутки в эпителии слизистой оболочки с обилием микроворсинок.

При эпилептиформных же разрядах гамма-мотонейроны могут давать ответы независимо от мышечных сокращений. Таким образом, можно думать о существовании особых кортико-фузимоторных проекций, отличающихся к тому же у приматов большой скоростью передачи и, по-видимому, моносинаптической структурой связи. По подсчетам Григг и Престона (Grigg, Preston, 1971), моносинаптическая активация имеет место у обезьян у 53% исследованных гамма-единиц. У кошек Максимова (1971) нашла, что для вызова разряда гамма-мотонейронов достаточно более слабого раздражения пирамид, чем для разряда альфа-мотонейронов; стимулы в первом случае могли быть также меньшими по длительности и количеству. В значительном числе гамма-мотонейронов разряды могли возникать даже после одиночного стимула, приложенного к медуллярным пирамидам. Латентный период ответа в гамма-мотонейронах поясничного отдела был короче, чем в альфа-мотонейронах (10-15 мсек.). Внутриклеточное отведение из гамма-мотонейронов представляет значительные трудности. Тем не менее Клогу, Филлипсу и Шеридану (Clough, Phillips, Sheridan, 1971) удалось осуществить такое отведение из некоторого количества гамма-мотонейронов мышц плеча и кисти у обезьяны. Из 19 клеток у шести были обнаружены моносинаптические ВПСП при раздражении моторной области коры больших полушарий и у четырех дисинапти-ческие ВПСП. ТПСП, которые также возникали при таких раздражениях, всегда имели длительный скрытый период.

Аналог вентрального спинно-мозжечкового тракта существует и для верхних конечностей, где он получил название рострального спинно-мозжечкового тракта (RSCT). Нейроны этого тракта исследовались только на основе отведений от восходящих аксонов. По этим данным, они возбуждаются моносинаптически лишь высокопороговыми проприоцептивными афферентами группы I; в отличие от вентрального спинно-мозжечкового тракта, они в основном полисинаптически возбуждаются (а не тормозятся) афферентами системы сгибательного рефлекса и являются непере-крещенными (Oscarsson, Uddenberg, 1965). Вентральный спино-бульбарный тракт. В вентральной части бокового канатика находится также особый восходящий тракт, направляющийся в ствол заднего мозга (вентральный спино-бульбарный тракт). Клетки этого тракта расположены, по-видимому, в вентро-медиальной части серого вещества спинного мозга. Аксонные отведения от его волокон показали, что он синаптически активируется мышечными афферентами группы II и III, высокопороговыми суставными и кожными афферентами, т. е. всеми афферентами системы флексорного рефлекса, которые обычно тормозят нейроны вентрального спинно-мозжечкого тракта. Эта исключительно широкая конвергенция возбуждающих синаптических влияний хорошо, представляющем собой результат аксонного отведения из вентральной части бокового канатика спинного мозга кошки. Клетка отвечала разрядом на раздражение высокопороговых афферентов всех основных нервов как ипси-, так и контралатералыюй стороны.

Фоновая активность постоянно регистрируется в этих нейронах; она сохраняется даже после перерезки соответствующих дорсальных корешков, хотя и уменьшается при этом значительно по частоте (Holmqvist, Lundberg, Oscarsson, 1956). По своим статистическим характеристикам фоновая активность может быть разделена на два типа (Пятигорский, 1970). В одних случаях она отличалась редкой частотой и значительньой нерегулярностью (средний межимпульсный интервал свыше 100 мсек., стандартное отклонение менее 15 мсек.); в других — более регулярной высокой частотой (средний межимпульсный интервал менее 100 мсек., стандартное отклонение менее 15 мсек.). Активность регулярного типа могла быть превращена в одном и том же нейроне тракта в нерегулярную при блокировании основных афферентных входов; поэтому можно предполагать, что ее регулярность обеспечивается наличием у клетки высокоэффективного синаптического входа со стороны ритмически активных мышечных афферентов. При блокировании последнего сохраняется нерегулярная синаптическая бомбардировка нейрона со стороны высокопороговых афферентов, а также вставочных нейронов, поддерживающая более редкую нерегулярную фоновую активность (следует отметить, что по другим данным в нейронах дорсального спинно-мозжечкового тракта можно наблюдать переход к регулярной ритмической активности именно при деафферентации — Jansen, Nicolaysen, Rudjord, 1966). Раздражение сенсоро-моторной коры (частота 50 стимулов в 1 сек.) приводило к эффективному подавлению фоновой активности первого (нерегулярного) типа и мало влияло на фоновую активность второго (регулярного) типа (Костюк, 1969; Пятигорский, 1971). Подавление всегда имело характерное временное течение — оно постепенно ослабевало несмотря на продолжающиеся раздражения коры и полностью исчезало спустя 20-40 сек. после начала стимуляции. Это ослабление было целиком связано с процессами в спинальных нейронах, а не в пирамидной системе, так как импульсация в пирамидных волокнах на протяжении всего периода раздражения сохранялась совершенно постоянной.