WOMEN'S PLANS - журнал для женщин

Нуклеопротеидяые гранулы в одних ядрах распределены довольно равномерно, а в других они или образуют неправильной формы сгущения гетерохроматина вблизи ядерной мембраны с преобладанием гранулярного компонента, или рассеяны по всей нуклеоплазме. Количество фибриллярных элементов невелико. Обычно в ядре имеется одно или два ядрышка типичного строения. Нуклеопротеидные структуры ядра также ядерная мембрана положительно окрашиваются рутением красным. В цитоплазме базальных кератиноцитов содержатся фибриллярные элементы, но в меньшем количестве, чем в клетках шиловидного слоя. Часть из них представлена тончайшими волоконцами небольшой длины, которые можно обозначить как первичные филаменты или то-нофиламенты. Они имеют диаметр 3-5 нм, располагаются преимущественно в центральных районах цитоплазмы и образуют нежную сеточку, в переплетах которой лежат структурно связанные с ними рибосомы. Некоторые тонофиламенты структурно связаны также с наружной мембраной митохондрий, мембрана которых отчетливо слоиста, матрикс светлый с хорошо различимыми в отдельных участках кристами. Наряду с тонофиламентами в цитоплазме имеются и немногочисленные тонкие пучки тонофибрилл, которые-свободно лежат в цитоплазме, концентрируются вокруг ядра или в виде пучков подходят и заканчиваются в, области десмосом и полудесмосом. Особенно больших размеров пучки тонофибрилл достигают в базальных клетках эпидермиса подошвы и ладони. Они могут полностью заполнять цитоплазматические отростки клеток, погруженные в субэпидермальное сплетение. Для цитоплазмы базальных клеток характерно более высокое содержание рибосом и митохондрий по сравнению с вышележащими клетками. Несколько более развита также зернистая цитоплазматическая сеть.

Окружающая их плазмолемма связана с плазмолем-мой соседних кератиноцитов немногочисленными десмо-сомами с типичной ламеллярной внутренней структурой. К ней вплотную примыкают немиелинизированные нервные волокна, которые проникают из подлежащей дермы, пенетрируя базальную мембрану эпидермиса. На большом протяжении клеточная оболочка свободно ассоциирована с отростками нервных клеток и лишь в отдельных участках они тесно прилежат друг к другу и разделены узкой щелью. S. J. Chen с соавт. (1973) считают эту щель шириной 30-60 нм синапсоподобным контактом, а формирующий ее участок плазмолеммы„ по их данным, имеет характерное утолщение. Внутри Щели определяются филаментозные структуры низкой электронной плотности. Концевые отделы нервных волокон содержат значительное количество мелких плотных митохондрий, нейротрубочек, нейрофиламентов, липидных гранул и везикул. К. К. Mustakallio, U. Kustala (1967) полагают, что это свидетельствует об интенсивной функциональной связи между клетками Меркеля и нервными волокнами, и также описывают наличие синапсоподобного уплотнения плазмолеммы базального аксона в месте контакта с клеткой Меркеля. Цитоплазма последней в области синапсоподобного контакта содержит скопление специфических плотных округлых и осмиофильных гранул размером 65-180 нм, окруженных мембраной толщиной 5 нм. Наличие этих гранул является одной из характерных особенностей клеток Меркеля. Осмио-фильные включения присутствуют и в других отделах цитоплазмы и, помимо размерных характеристик, обнаруживают различия в своем внутреннем строении. .Примечательно, что гранулы аналогичной структуры имеются в различных нервных клетках, характеризующихся наличием моноамина, и содержатся в прессо — и хеморецепторах. Среди этих специфических гранул встречаются свободные, более значительные по размерам плотные тела, также окруженные мембраной, и многочисленные мелкие электронно-плотные частицы в 20 нм, по-видимому, гликогенной природы.

Функциональное значение десмосом не выяснено до настоящего времени. Положение о том, что образование десмосом или замыкающих пластинок свидетельствует о способности двух подобных клеток к взаимодействию и объединению с образованием организованного скопления клеток (D. W. Fawcett, 1961), подтверждается возникновением межклеточных связей и восстановлением десмосом в клетках амниона человека, культивируемых in vitro (G. Patrizi, 1967), а также прямой зависимостью между степенью сцепления клеток в развивающихся эпителиальных оболочках зародыша цыпленка и временем появления десмосом. J. Overton (1974) экспериментально показал, что в условиях культуры в суспензии разнородных клеток десмосомы избирательно образовывались только между эпителиальными клетками. При заживлении кожных ран эпидер-мальные клетки утрачивают свою взаимосвязь и становятся подвижными, приобретая способность к фагоцитозу (J. Odland, R. Ross, 1968). По нашим наблюдениям, а также данным J. Odland, R. Ross (1968), С, В. Croft, D. Tarin, (1970), заживление эпидермиса человека и животных при нанесении линейных кожных ран имеет определенную и достаточно сложную морфологическую динамику. Через 12-24 ч начинается миграция клеток эпидермиса, которая заканчивается через 2-3 дня. Ей предшествует освобождение клеток от связи друг с другом. Шиловидный и десмосомальный характер соединения нарушается, что сопровождается значительными расширениями межклеточных промежутков. Десмосомы в базальном слое окружаются плазмолеммой одной из контактирующих клеток и мигрируют в глубину ее цитоплазмы. По мнению Т. D. Allen, Ch. S. Potten (1975), нарушение десмосомальных контактов в верхних слоях эпидермиса при механическом удалении рогового слоя происходит под влиянием энзимов, содержащихся на поверхности плазмолеммы. Имеются определенные топографические различия в скорости разрушения этих связей. Так, по Данным этих же авторов, десмосомы наиболее длительно сохраняются в эпидермисе стопы.

Приведены результаты исследований различных авторов аминокислотного состава белков структурных элементов эпидермальных клеток заключительной фазы ороговения. Несмотря на то что эти данные получены при изучении эпидермиса различных видов млекопитающих (эпидермис носа коровы и новорожденных крыс), они позволяют получить определенные представления о направлении перестройки белков при создании химически устойчивого кератина из его предшественников. Например, более высокое содержание пролина в кератогиалиновом белке по сравнению с та-нофибриллами может свидетельствовать об аморфном, а не фиброзном характере строения кератогиалиновых гранул (A. G. Matoltsy, М. N. Matoltsy, 1970). Высокая стабильность за счет образования дисульфидных связей и относительная нерастворимость этих гранул, по-видимому, связаны со значительным содержанием в кератогиалиновом белке цистина 7г, которое более чем в 9 раз выше, чем в тонофибриллярном белке. Сравнительный анализ аминокислотного состава кератогиалина и кератинизированных оболочек роговых чешуек показывает высокое содержание в обоих белках пролина и цистина 7г, несмотря на его снижение в оболочках более чем в 2 раза. Эти данные еще раз подтверждают низкую растворимость обоих белков и косвенно свидетельствуют об их общем происхождении. По мнению A. G. Matoltsy, М. N. Matoltsy (1970), кератиновые фибриллы роговых чешуек построены из фиброзного а-протеина (основного строительного материала тонофибрилл) и разделены аморфным матриксом, производным кератогиалиновых гранул. Белок гранул отличается высоким содержанием серы, низким количеством гистидина и обеспечивает структурную стабильность и химическую резистентность рогового слоя.

Авторы подчеркивают активное участие ДНК — и РНК-азы в процессе кератинизации, в частности в удалении ядра. По их мнению, нормальный механизм удаления ядра состоит из двух фаз. В течение первой нуклеиновые кислоты под влиянием обоих ферментов подвергаются гидролизу с образованием ди-, три — и полинуклеотидов, разрушающихся во время второй фазы под воздействием кислой фосфатазы, высокая активность которой обнаруживается в этой зоне. Перинуклеарная локализация ДНК — и РНК-азы в клетках зернистого слоя и приведенные выше данные подтверждают нашу концепцию о формировании кера-тогиалиновых масс путем утилизации ядерного содержимого, выходящего из ядра и подвергающегося своеобразному разрушению с образованием более простых соединений. Результаты Jarrett свидетельствуют также о том, что активность обоих ферментов весьма чувствительна к изменению рН среды. Сдвиг рН с 5,7 до 5,9 вызывает, в ядрах клеток базального слоя также перинуклеарную реакцию, которая затем совсем исчезает. ДНК — и РНК-аза верхних слоев эпидермиса и, в частности, клеток зернистого слоя менее чувствительна к изменению рН среды, т. е. они могут функционировать и в неблагоприятных условиях воздействия внешней среды. Следует подчеркнуть, что под содержимым ядра, выходящим в цитоплазму, по-видимому, следует понимать не только нуклеиновые кислоты, но и белковый, липидный и углеводный компоненты ядра, а также многочисленные ферменты. Высокое содержание мукополисахаридов в ядрах эпидермальных клеток обнаруживается при обработке рутением и лантаном. Характерно, что в слизистой оболочке губы (неороговевающий эпителий), где процесс ороговения носит незавершенный характер и в клетках зернистого слоя не образуется значительного количества кератогиалина, а в подлежащих клетках относительно слабо развит тонофибриллярный аппарат, менее выражен и выход ядерного содержимого в цитоплазму, а само ядро с измененной структурой сохраняется в отдельных роговых чешуйках.